以蜜蜂的行为解释抑制瓦螨的繁殖
摘要：抑制瓦螨的繁殖(SMR)是蜜蜂可遗传的特性，它能控制狄斯瓦螨(Varroa destructor)。本研究目的是，确定具有SMR特性的蜜蜂是否影响封盖幼虫上的瓦螨。给具有或没有SMR特性的蜂群分别加入1框自然感染瓦螨的新封盖的工蜂幼虫脾。从7个供脾源群提供给每个SMR群(共9群)和每个对照群(8群)各1框有瓦螨的封盖幼虫脾；8天后将这些子脾提出，评价封盖后大于8日蜂蛹房中的蜂螨虫口。SMR蜂群平均有2.2％的巢房感染了瓦螨，对照群为9.0％。因此，很明显具有SMR特性的蜜蜂从封盖巢房移出了瓦螨。关于留在巢房里的瓦螨，SMR蜂群里繁殖螨的比率占20％，比对照群的71％低的多；SMR蜜蜂移出繁殖螨比移出不繁殖螨更经常。只比较不产生后代的瓦螨数时，两组的数字几乎相同，每100个幼虫房分别为1.2和1.3只瓦螨。这种情况显示，如果瓦螨未产卵，SMR蜜蜂就不将它从巢房里移出。SMR蜜蜂以繁殖螨为攻击对象，会使我们产生错觉，认为几乎所有的瓦螨都是不繁殖的(因为留在封盖巢房里的瓦螨大部分是未产卵的)。因此，选育低繁殖率的瓦螨，可能育成从封盖巢房移出繁殖螨的蜜蜂。
世界各地检测抗螨蜜蜂时，在一些蜂群的幼虫房中时常有高比率的不繁殖螨。这种不繁殖趋势只受蜜蜂幼虫抑制瓦螨繁殖能力的影响。但是直到现在，我们不能解释某些蜂群如何能使它们的蜂螨成为高比率的不繁殖螨。
得知幼虫房中不繁殖螨的频率可能受蜜蜂的一种遗传成分的影响以后，开始选育低频率繁殖螨的蜂群；不繁殖螨的定义包含3类瓦螨：①没有后代的死母螨；②末产卵的活母螨；②后代没有生活力的母螨。我们制定的无生活力后代的定义，不包括没有雄性只有1只或多只有生活力的雌螨。如果1个巢房里能产生至少1只成年雌螨，就记录为有繁殖力的。育种时，测算瓦螨在封盖幼虫房中的繁殖；并以它作为选育的基础。为计算1个蜂群中繁殖螨的百分率，我们检查约20个封盖后8～11日寄主蜂蛹(紫色眼或月龄更大的蜂蛹)的单螨寄生的巢房。以此为标准，并采用单雄人工授精，经过5代选育曲蜂群在其工蜂房中只有不到6％的瓦螨是繁殖的。发现用这种单一的抗螨特性就能控制瓦螨，在描述选育蜂群蜜蜂的这种特性(即在其工蜂幼虫房中有低百分率的繁殖螨)时，我们采用抑制瓦螨的繁殖(SMR)这个词。
IbrahiIh ＆SPiv此(2004)发现，按上述方法选育的蜜蜂(具有SMR特性的蜂群)是清巢力强的，能从封盖巢房移出瓦螨。因为已经证明有一些蜜蜂有从感染巢房检测及移出瓦螨的能力。假设移出感染上繁殖螨的幼虫能部分地或全部解释我们所描述的SMR特性。Ibrahim ＆Spivak得出结论，具有SMR特性的蜂群是通过幼虫的影响以及通过蜜蜂的行为控制瓦螨。
为了确定具有SMR特性的蜜蜂是否影响进入巢房的瓦蛹的虫口。从供脾源群将自然感染瓦螨的封盖子脾移植到SMR蜂群及对照群。我们的结果表明，SMR特性或许与Boecking等(2000）描述的专门对付瓦螨的清巢行为是相同的。很明显，抑制瓦螨的繁殖对这种特性可能不再是最好的名称，但是为了连贯性，我们在本文仍采用SMR这个名称。
结果发现，新封盖幼虫巢房在试验群中经历7～9日后，SMR蜂群平均每检查100个巢房有2.2个感染的巢房，对照群平均有9.0个感染的巢房。在SMR蜂群感染的巢房中20％是繁殖的；在对照群中71％是繁殖的c两个结果有统计学的差异(如表1)；两组未产卵的瓦螨数没有差别(如表1)。
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表 1 将自然感染瓦螨的新封盖幼虫移入抑制瓦螨繁殖群（SMR）及对照群后，瓦螨虫口的分析 | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| 变量 | SMR蜂群 | 对照群 | F | df | P |
| 感染瓦螨巢房的百分率 |
2.2±0.8％ |
9.0±0.9％ |
30.5 |
1.15 |
0.0001 |
| 在感染巢房瓦螨繁殖的频率 |
20±5％ |
71±5 |
60.5 |
1.8 |
0.0001 |
| 未产卵瓦螨的巢房的百分率 |
1.2±0.2 |
1.3±0.2 |
0.16 |
1.15 |
0.70 |
注：由于瓦螨虫口较低，我们对SMR蜂群比对照群检查较多的巢房，以便在两个处理组达到可比的准确度。对每个SMR群（9群）检查了563±180个巢房；每个对照群（8群）检查了315±35个巢房。
试验结果显示SMR蜜蜂影响进入幼虫巢房后的瓦螨的虫口。我们没有观察蜜蜂的行为，也没有监视感染幼虫巢房的命运，但是蜜蜂从封盖巢房选择移出瓦螨，对我们说来似乎是最合理的解释。
数据也表示，SMR蜜蜂移出繁殖螨比未繁殖螨更经常。假如瓦螨是被随机移出的，在这两组中繁殖螨的频率将相等，很明显不是这种情况。而且，在试验结束时，这两组有相等的未产卵的瓦螨数。这种情况使我们联想到，SMR蜜蜂或许通过检测与瓦螨繁殖活动有关的某种信息，定位感染的巢房。
我们的SMR蜜蜂显然从幼虫房移出了大部分繁殖螨。因此，我们检查日龄较大的蜂蛹时，只发现少量瓦螨，大部分是不繁殖的。我们得出结论，在这些SMR蜂群里的瓦螨成为不繁殖的。在某种意义上，它们不是按我们想象的方法行事。虽然我们不知道有关5MR特性的许多细节，移出繁殖螨是抗性的简明机制，可以追溯到蜜蜂的一种特殊行为。
关于蜜蜂对幼虫房里成螨的反应(只要它不产卵)，我们没有找到证据。Spivak(1996)报道，蜜蜂对人工感染2只比1只瓦螨的清巢行为似乎更强烈。他们的发现可能指出，蜜蜂对成螨有反应。然而，(在1个巢房里)存在较多的成螨或许对移出瓦螨是间接的刺激。在他们的研究中，蜜蜂可能以较高的频率移出双重感染巢房的内含物，因为双重感染巢房似乎有较多的瓦螨后代，即使是1只母螨的后代。spivak(1996)报道，人工移植到巢房的瓦螨中有高比率的不繁殖螨，因此，假如40％的移植瓦螨不产生后代，则可以预期只有16％的双重移植的巢房没有后代。所以，正如我们的结果一样，他们的结果可以解释为，工蜂以繁殖螨的巢房为靶子。
蜜蜂移出繁殖螨，把清除瓦螨与有关高比率的不繁殖螨的抗螨性统一，或许都与蜜蜂的清巢行为1有联系。
引自《中国蜂业》2007（2）
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