蜜蜂病毒病的危害和发病特征有哪些？

　　蜜蜂病毒病的危害和发病特征有哪些?

　　蜜蜂是自然界最重要的授粉昆虫，对维护自然生态系统的生物多样性和保持农业生态系统的增产效应发挥着巨大的作用。作为世界第一养蜂大国，中国养蜂业健康发展的意义不仅在于获取大量高品质的蜂产品，更重要的是发挥蜜蜂授粉的农业增产效应，保证我国的粮食安全。和其他动物一样，蜜蜂健康也受到多种病害的威胁，近年来蜜蜂病毒病在世界范围内的广泛流行与传播，是导致世界蜂群持续下降的一个重要原因。

　　1、蜜蜂囊状幼虫病毒

　　自1913年被分离鉴定以来，SBV已成为分布范围最广的蜜蜂病毒，在世界各地的西方蜜蜂Apismellifera蜂群内均可检出。蜜蜂囊状幼虫病毒并不对西方蜜蜂造成可重视的危害，每年仅在少数早春繁殖期的蜂群中发生。但是它的一个寄生于亚洲东方蜜蜂蜂群内的近缘种，则表现为一种致命的传染性疾病，能导致染病的东方蜜蜂蜂群的快速消亡。

　　蜜蜂囊状幼虫病毒可侵染蜜蜂幼虫和成蜂，3日龄前的小幼虫为易感期，因进食带毒哺育蜂分泌的含病毒颗粒的蜂王浆被感染。到了封盖期，染病幼虫的最后一次蜕皮被抑制，无法化蛹，蜕皮液存积于老旧表皮内，表皮变硬成一囊袋，颜色变黄。蜕皮液内含有高浓度的病毒颗粒在几天后丧失毒性。

　　干涸的虫体形成一深棕色的船型鳞片，黏附在巢房壁上，难以清除。蜜蜂囊状幼虫病一半多发于早春蜂群繁殖期，可能与这一时期外界食物缺乏有关系。成蜂无明显发病症状，但可能会缩减其寿命。

　　2、慢性麻痹病毒

　　在1963年从麻痹病蜜蜂体内分离鉴定出慢性麻痹病毒之前，蜜蜂麻痹症一直被怀疑是因蜜蜂气管螨Acarapiswoodi的寄生引起的。至今，除了南美洲外，其它各地的西方蜜蜂蜂群可被检出有蜜蜂慢性麻痹病毒。

　　蜜蜂慢性麻痹病毒主要侵袭成年工蜂，被蜜蜂慢性麻痹病毒感染的蜂群可同时出现2种典型的麻痹病症，即Ⅰ型麻痹综合症和Ⅱ型麻痹综合症。

　　Ⅰ型麻痹综合症表现为患病蜜蜂身体和双翅不正常的震颤，失去飞行能力，只能爬行。伴有腹部肿胀、下痢和双翅无法闭合等明显的病症。患病蜜蜂个体出现病症后数日内死亡。严重时使得蜂群崩溃，多发于盛夏高温季节。

　　Ⅱ型麻痹综合症又被称为“黑盗蜂”、“黑小蜂”或“脱毛黑蜂症”等。患病蜜蜂个体初期具有飞行能力，身体绒毛逐渐脱落，体色加深变黑。

　　病蜂个体看起来比健康蜜蜂小，并有一个相对突出，有油亮光泽的腹部。可观察到被同群健康蜜蜂攻击的现象，类似盗蜂时的进攻行为。数日后，染病蜜蜂出现失去飞行能力、身体不停颤抖等麻痹症状，之后在短时间内死亡。

　　蜜蜂缓慢性麻痹病毒病全年均可发生，但多在春夏两季流行。法国在2007至2009年期间发生了严重的蜜蜂病害，许多出现麻痹病症的蜂群与染病蜜蜂体内高浓度的蜜蜂慢性麻痹病毒有明显的相关性。但在瓦螨样本内未发现有蜜蜂慢性麻痹病毒，证明瓦螨并不会携带和传播蜜蜂慢性麻痹病毒。

　　3、急性蜜蜂麻痹病毒

　　蜜蜂急性麻痹病毒于1963年在一次蜜蜂慢性麻痹病毒的传染性试验中被发现后，世界各地的西方蜜蜂蜂群均有蜜蜂急性麻痹病毒检出的报道。

　　不同的发育阶段的蜜蜂个体均可检测到蜜蜂急性麻痹病毒，典型症状是染病的成年工蜂表现麻痹症状，失去飞行能力，离巢后快速死亡。蜂群内病毒的传播可能通过被感染成蜂的唾液腺污染幼虫食物。

　　当幼虫摄入过多病毒粒子时，常在封盖前死亡，或成功羽化后，成为隐性感染的带毒蜜蜂。蜜蜂急性麻痹病毒已被确认为是一种致使蜂群损失和崩溃的重要病因，特别是染病蜂群同时被一种病毒传播媒介的蜜蜂寄生螨—瓦螨侵袭时，危害更为严重。

　　4、克什米尔病毒

　　蜜蜂克什米尔病毒于1977年在一次传染性试验中从西方蜜蜂体内被分离鉴定，因病原来源于印度克什米尔地区的患病东方蜜蜂，所以被用当地地名命名。随后原寄主为亚洲蜂Apiscerana的蜜蜂克什米尔病毒又在没有亚洲蜂分布的澳洲地区被发现。

　　至今蜜蜂克什米尔病毒已被证实广泛分布于世界各地的西方蜜蜂蜂群中。蜜蜂克什米尔病毒可以侵染处于不同发育阶段的蜜蜂个体，以隐性感染方式长期存在于蜜蜂体内。

　　克什米尔病毒无明显发病症状，一旦少数病毒颗粒进入寄主淋巴液，可在短时间内大量复制，导致染病蜜蜂在3d内死亡。由于蜜蜂克什米尔病毒与蜜蜂急性麻痹病毒有着极高的基因同源性，导致这2种病毒的血清学和病理学特征极为相近，容易混淆。在所有的蜜蜂病毒中，蜜蜂克什米尔病毒是一种在实验室注射条件下致病性最强的蜜蜂病毒。

　　但是用混合蜜蜂克什米尔病毒颗粒的食物饲喂蜜蜂，并不会导致取食蜜蜂被感染，证明蜜蜂克什米尔病毒不经消化道途径危害蜜蜂。这也意味着蜜蜂克什米尔病毒的爆发与“体壁-血淋巴”传播途径有关。研究证实瓦螨Varroadestrustor可以携带和传播蜜蜂克什米尔病毒，并在瓦螨达到中等程度危害时，引发致死性病毒病。因此蜂群内的蜂螨密度与蜜蜂克什米尔病毒疾病的流行与爆发直接相关。

　　5、黑蜂王台病毒

　　黑蜂王台病毒于1977年首次从染病的蜂王幼虫和封盖预蛹中分离。黑蜂王台病毒主要危害蜂王的幼虫和蛹，春季和初夏为发病高峰期，典型症状为患病幼虫体色变黄，表皮逐渐硬化呈一皮囊。

　　发病蜂蛹体色变暗，快速死亡，甚至将王台内壁染成棕色或黑色。黑蜂王台病毒在世界范围和不同蜜蜂种间广泛存在，通常以一种无病症的隐性感染方式长期存在于被感染蜂群的成蜂或幼虫体内。

　　黑蜂王台病毒主要通过蜜蜂口器互饲行为进行传播，特别是与蜜蜂肠道寄生虫蜜蜂微孢子虫联合危害时，表现出极强的致病性。虽然在瓦螨体内能检测到黑蜂王台病毒，但并未发现瓦螨的寄生与黑蜂王台病的流行有直接联系。

　　6、以色列急性麻痹病毒

　　以色列急性麻痹病毒于2007年才在以色列被分离鉴定。可侵染各个发育时期的蜜蜂个体和蜂群各级型蜜蜂。典型发病症状为:患病蜜蜂体色变暗，绒毛脱落，伴随翅震颤，逐渐麻痹死亡。

　　病症与蜜蜂急性麻痹病毒相似，并且其生物学和系统发育学特性都与蜜蜂急性麻痹病毒和蜜蜂克什米尔病毒非常接近，同时与蜜蜂急性麻痹病毒和蜜蜂克什米尔病毒核酸序列还有65%和75%的同源性。

　　对以色列急性麻痹病毒的广泛关注源于2007年CCD爆发期间，当使用用宏基因组方法进行CCD蜂群和正常蜂群间病原物差异的分析后，数据显示以色列急性麻痹病毒与美国CCD蜂群有强烈的相关性。

　　随后以色列急性麻痹病毒在欧洲、亚洲和南美洲的多个国家被报道，证实其广泛的自然分布。虽然以色列急性麻痹病毒与CCD相关性优于其它病原物，但并不是所有CCD蜂群都有以色列急性麻痹病毒存在。

　　CCD与蜜蜂病毒之间的关系还有待揭示，新的致病原因或是多因子联合危害的推测还需更多的实验数据。更重要的是CCD事件引发了世界范围对因授粉昆虫持续减少现象带来的全球农业授粉危机和生态危机的关注，这一现象与因蜜蜂和蜂产品的国际贸易导致多种蜜蜂病毒广泛传播有关。

　　7、蜜蜂卷翅病毒

　　蜜蜂卷翅病毒于1991从日本发病蜜蜂上被分离鉴定，目前除了大洋洲外的其他地区的蜜蜂蜂群内均有蜜蜂卷翅病毒的分布。此外在东方蜜蜂和另外2种野生蜜蜂也被证实有蜜蜂卷翅病毒存在。蜜蜂卷翅病毒是少数几种会导致寄主表现典型发病症状的蜜蜂病毒，发病成蜂的翅卷曲变皱，身体萎缩，体色变暗，失去飞行能力，只能爬行，1～2日后死亡。

　　除了成蜂，蜜蜂卷翅病毒可以侵染蜜蜂其他所有发育阶段的个体，如卵、幼虫和蛹。在蛹期不表现明显危害，而在羽化时出现翅残缺，羽化数日后快速死亡。无发病症状的隐性感染蜜蜂也被认为蜜蜂卷翅病毒会导致寿命缩短。

　　在瓦螨从原寄主亚洲蜂群中扩散开之前，卷翅病毒对西方蜜蜂蜂群并不表现可重视的危害。研究发现卷翅病毒病的流行与爆发与蜂群内瓦螨的寄生密度有关。

　　高密度瓦螨寄生的蜂群内，工蜂体内卷翅病毒浓度极高，尽管有时并不表现病症。进行治螨处理后，蜂群内瓦螨密度降低的同时，蜜蜂个体内病毒浓度也大幅度下降。

　　这一现象说明蜜蜂卷翅病的流行与爆发是卷翅病毒与瓦螨联合危害的结果。最新的研究数据显示，源于隐性感染蜜蜂个体内的蜜蜂卷翅病毒，经寄生取食途径进入瓦螨体内复制，浓度增加，最终被瓦螨注射到寄生蜂蛹体内的高浓度卷翅病毒变异毒株，是引发蜜蜂卷翅病的先决条件。

　　同样的，另外一种原寄主为亚洲蜂的寄生螨—小蜂螨Tropilaelapsmercedesae也会引发病毒病的爆发。随着瓦螨的不断扩散，蜜蜂卷翅病已成为一种全球性的蜜蜂烈性传染病，而蜂螨-病毒联合危害也被却认为是导致全球授粉蜂群数量持续下降的首要原因。

　　8、蜜蜂缓慢性麻痹病毒

　　于1974年发现的蜜蜂慢性麻痹病毒的2个共存毒株的全基因序列已在近期发表。与急性麻痹病毒注射试验短时间内出现发病症状不同，蜜蜂在注射病毒12d后，才在两对前足表现出麻痹现象。

　　这种病毒可以在蜜蜂个体的多个部位检出，如头部、下颚、下咽腺、唾液腺、脂肪体和前足，但很少存积于后足、中肠、直肠和胸部。慢性麻痹病毒在自然条件下通过工蜂互哺途径长期存在于被隐性感染的蜂群的。蜜蜂缓慢性麻痹病毒可以虫媒传播方式通过瓦螨进行传播，感染各个发育阶段的蜜蜂个体，在群体水平和个体水平上对蜜蜂造成严重的危害。

　　9、其他蜜蜂病毒的危害和发病特征

　　蜜蜂云翅病毒是一种直径仅17nm的小颗粒病毒，病毒粒子含一个被包裹在19ku的蛋白衣壳内的由1500个核苷酸构成的RNA链。

　　蜜蜂云翅病毒的典型症状是患病蜜蜂翅膀失去通透性，变得云雾状模糊。尽管染病蜜蜂组织器官没有明显的病理学上的变化，但在其胸部肌肉纤维内可观测到大量呈晶体状排列的病毒颗粒。目前还不清楚蜜蜂云翅病毒的传播方式，但是实验证明不能通过虫媒注射的途径感染蜜蜂，但根据病毒颗粒在蜜蜂头胸部富集的特性，猜测有可能是通过食物和空气进行传播。

　　蜜蜂X病毒和蜜蜂Y病毒是一种直径为35nm的外被50～52ku衣壳蛋白的RNA颗粒病毒。BVX和BVY是2个非常相似的病毒毒株，它们分别与2种蜜蜂的肠道寄生虫—马氏管阿米巴和蜜蜂微孢子虫密切相关，通过粪便-口器传播途径，感染成年蜜蜂的消化道。二者最佳侵染温度为30℃，低于蜂巢的正常温度35℃，所以多发于冬季和早春。

　　阿肯色病毒、伯克立病毒、黄斑镶嵌病毒外形均是直径为30nm的二十面体颗粒病毒，其中阿肯色病毒有一个43ku的衣壳蛋白和含6000个核苷酸的RNA链;伯克立病毒的约9000个核苷酸组成的RNA链包埋于3个大小分别为37、35和32.5ku的独立衣壳蛋白;阿肯色病毒和伯克立病毒是2种分布在美国的蜜蜂病毒，于1991年从加里弗利亚的弱小蜂群中被同时检出，有着和昆虫颗粒病毒相似的形态特征，目前仍不了解它们的分布和危害。

　　蜜蜂拟黄斑病毒则由一个6500个核苷酸组成RNA基因组和一个24ku的衣壳蛋白构成。蜜蜂拟黄斑病毒分布广泛，可侵染成蜂和蜂蛹，秋季为疾病高发期。可在瓦螨样本内检出极高的病毒浓度，加之疾病暴发与瓦螨寄生有着紧密地联系，而被认为可能是一种原寄主为瓦螨的病毒。目前相关的研究结果仅基于病毒的核酸数据，而真正意义上的病毒学研究仍在进行中。

　　蜜蜂丝状病毒和蜜蜂虹彩病毒是双链DNA病毒。AmFV的名字源于它具有的一个长丝状核蛋白，通过3次8字形卷曲，最终构成一个450nm×170nm的短棒形的有包膜的病毒粒子，内含一个长度为120～150k碱基对的DNA基因组，基因特征与囊泡病毒属和杆状病毒属病毒非常相似。

　　AmFV常富集在染病蜜蜂的脂肪体、卵巢组织中，特别在发病后期，由于淋巴液中存在大量的被膜病毒颗粒，而使得患病个体血淋巴变为乳白色，成为蜜蜂丝状病毒病的典型发病特征。AmFV经消化道途径与蜜蜂微孢子虫共同侵害蜜蜂，通常不表现症状。发病高峰出现在新老蜜蜂交替的春繁期，在一些死亡蜜蜂和患病蜂群样本中可观察到血淋巴变为乳白色的发病特征和检测出高浓度AmFV病毒颗粒。

　　蜜蜂虹彩病毒。AIV属于虹彩病毒科，具一个200kb的双链DNA基因组内核，外被一层内膜和一个核蛋白外壳包裹，外形为一直径为140nm的等轴二十面体大颗粒病毒。AIV与印度东方蜜蜂Apiscerana的一种聚蜂病有关，表现为部分不活跃的蜜蜂聚集成团，并从蜂群分离，多发于夏季。但随外界蜜源条件的改善而缓解或痊愈。

　　AIV也可感染西方蜜蜂，虹彩病毒被报道在西方蜜蜂的寄生螨Varroamite样本内发现，并作为一种与蜂群丢失相关的病原体而纳入CCD的研究范围。近期的一项CCD蜂群和健康蜂群病原体的对比调查报告中，发现AIV与CCD高度关联，加之高浓度的蜜蜂微孢子中的检出，意味着二者的联合危害可能是导致蜂群损失的一个原因。