蜜蜂基因组测序完成后的启示

蜜蜂对人类重要的贡献在于她们是自然界最主要的授粉昆虫，在北美，90％以上的作物需要蜜蜂对其进行传花授粉，对农业增产起到了巨大的推动作用，在农业生产上发挥着越来越重要的作用。由于蜜蜂是主要的授粉昆虫，其在生态链中具有重要作用。2004年《Nature》杂志在发表蜜蜂基因组测序完成的报告中说“如果没有蜜蜂和蜜蜂的授粉，整个生态系。统将会崩溃”。法国和德国的媒体也报道了类似消息，我国的《参考消息》于2005年7月2日转载了法国《科学与生活》杂志刊发的“蜜蜂减少诱发生态系统剧变”的消息。2005年7月25日的新华网和2005年7月26日的《人民日报》第6版刊登了“蜜蜂减少敲响生态警钟”。《北京科技报》则于2005年8月2日第3版以整版篇幅报道蜜蜂减少对生态的影响和蜜蜂授粉的重要性。

除了上述的经济与生态价值，蜜蜂的勤劳、无私、尤其是在社会生活中的劳动分工等社会生物学习性更加吸引人类的注意。早在二千多年前，Arlstotle即已对蜜蜂产生兴趣，而Mendel在利用豌豆找出遗传规律后也将研究目光投注到蜜蜂身上。蜜蜂具有严密的社会组织形态，在社会组织方面是为数不多的进化到最高级别的几个物种之一。美国Illinois 州 Urbana-Champaign大学的昆虫和分子生物学家Charles Whitfleld 说“蜜蜂所做的任何一件事情都具有社会性”。

由于上述三个方面的原因，再加上蜜蜂个体多，及“人工授精”技术在蜜蜂上的成功运用，使得蜜蜂遗传易被精确控制，蜜蜂被作为模式生物用来研究生物学的各个层面。生物学家希望通过研究蜜蜂可以了解人类许多健康问题，如：免疫反应、过敏反应、长寿、发育、代谢疾病、X染色体疾病等的成因。因此2003年初美国人类基因组研究所与美国农业部联合斥资750万美元，开始系统地、大规模地开展蜜蜂基因组测序工作。旨在建立覆盖蜜蜂基因组7～8倍规模的蜜蜂BAC文库(Bacterial Artificial Chromosome library)。

其实在2003年蜜蜂基因组测序工作开展之前，国内外有关蜜蜂基因组的研究工作已有很多积累，这些已经为蜜蜂基因组测序奠定一定基础。1995年HunI和Page基于RAPD标记已构建了蜜蜂的遗传连锁图谱，一些主要的经济性状如采集行为、蜜蜂的蜜刺行为和个体大小、报警外激素也已进行了QTL分析。2002年，Kuchar Bki和Maleszka等完成了20000个蜜蜂基因表达序列标签(Expressed Sequence Tags，EST的序列分析，研究结果在NCBI数据库进行了登录，并建立了蜜蜂基因数据库。正是有了这些研究基础，才使美国2003年初启动的蜜蜂基因组测序工作进展顺利，2004年初，蜜蜂基因组序列草图1.0版即已完成，并于2005年5月发布于NCBI、EMBL、DDBJ三大数据库成为免费的共享资源。

蜜蜂基因组共有32条染色体，3亿个DNA碱基对(大约占人类碱基对数量的1／10），由于蜜蜂基因组相对较小，蜜蜂的基因更易被定位。已测序并分析了西方蜜蜂基因组的科学家们认为发表于2006年10月26日《Nature》上的蜜蜂基因组序列(4.0版)对研究社会基因组学(研究社会生活的遗传基础)这个新领域提供了极大的帮助。

蜜蜂是继果蝇(Drosophila melanogaster)及蚊子(Anopheles gambiae)后第3种基因组被测序完成的昆虫。因此可以将蜜蜂与这两种已测序的昆虫在基因组水平上进行基因数量和基因含量的比较。蜜蜂基因组测序完成后，通过分析与比较，得出以下9条启示：

1、与已测序的其它昆虫比较，蜜蜂基因组中含有67％A十T 碱基，这个数量明显高于已测序的果蝇(58％)和蚊子(56％)。与此对应的是蜜蜂的基因主要位于富含A十T的域内，位于G十C域内的基因只有29％；而果蝇和蚊子的G十C域内分别含有44％和47％的基因。在蜜蜂的基因组内CpG含量很高，同时大多数的转座子是缺失的。

2、蜜蜂的基因组较果蝇和蚊子的基因组进化慢的多。

3、蜜蜂基因组中有关控制生理节奏、RNAi (RNA interfence，RNA干涉)和DNA甲基化等方面的基因较果蝇和蚊子更接近脊椎动物。

4、蜜蜂较果蝇和蚊子拥有较少的先天免疫基因、解毒酶、表皮形成蛋白和味觉感受器等基因，但具有较多的嗅觉接受器、花蜜和花粉利用基因，这与蜜蜂的生态和社会组织是相符的。

5、编码王浆主蛋白家族的9个基因是从一个古老的黄色基因进化而来，它参与蜂王和幼虫的哺育，这是蜜蜂在社会进化过程中基因获得新功能的一个典范。

6、在蜜蜂发育和级型分化的不同阶段，检测到一些小片断RNA(miRNA)。它们在蜜蜂社会多样化中发挥作用。

7、由于物种分化，调控蜜蜂和果蝇早期发育的主要基因存在差异。

8、蜜蜂和果蝇在很多功能上是相似的，但在性决定、脑功能和行为上存在很大差异。

9、基于蜜蜂基因组的单核苷酸多态性(single-nucleotide pnlymorphisms，SNPs)分析证明了西方蜜蜂起源于非洲蜜蜂的假设。因为非洲蜜蜂的等位基因在很大程度上替换了其它一些诸如意大利蜜蜂等主要亚种，但西方蜜蜂的基因型基本没有改变。

随着蜜蜂基因组测序完成及比较基因组学的发展，生物的发育进化及社会学等方面的问题将会得到更好的解决。

引自《中国蜂业》2007（2）

李建科1 张兰1、2 1 中国农业科学院蜜蜂研究所；2 郑州大学生物工程系