蜜蜂的进化

一、蜜蜂社会性生 活的演进 　　

在蜜蜂总科里，真正属于社会性的种类，不及5％， 其他大多数都是独居的。许多事实可以证明，今日社会性的蜜蜂类，是由独居性进化到初级社会性，再进化到较完善的社会性的。 　　

独居性的蜜蜂类，系用整体饲育法培育幼虫的，即在每一蜂房里，先放置相当数量的食物，然后产一个卵，将蜂房封闭，此后母蜂便不再和子代发生关系。虽然如此，它们替子代预先准备食料的行为，比起一般昆虫在亲子关系方面，已经有了显著的进步。 　　

属于蜜蜂总科隧蜂科的一个种（Halictus quadricinuus）， 其巢藏于土中，每巢包括16～20个蜂房，母蜂用食料来喂育幼虫，最后把蜂房封起，并且看守着蜂巢，直至幼虫羽化为止。从这一点来看，它们亲子间已有一种接触的机会，较其他用整体饲育法的独居性蜜蜂类又有进步。 　　

隧蜂科的另一种（H. malachurus），在社会性的演化上，又有了显著的进步。其越冬的雌蜂，在春季营巢产卵，饲育幼虫。子代在夏季羽化，其身体较亲代为小，体表上的花纹也和亲代不同，虽然皆属于雌性，但却没有生殖能力，称为工蜂。这时候母蜂仍和子代生活在一起，合力添造新的巢房、采集花粉、饲育幼虫。秋季出现发育完全的新雌蜂和雄蜂，并进行交配。到了越冬期，雄蜂和工蜂都相继死亡，只剩下受精后的雌蜂越冬。次年春季又营巢产卵，重复类似的生活史。此种工蜂已有明显的专职，但母蜂尚未有专职的分工，可以说是一种初级的社会性生 活。 　　

蜜蜂总科里的社会性种类，绝大多数属于熊蜂属和蜜蜂属。在这两属里完全没有独居性的种。有一种熊蜂，专在近地面的草间营巢。起初由单一越冬母蜂筑巢、储藏花粉，并加蜜混和成为一种糊状物质。当每堆糊状物质贮到足量以后，母蜂就用它腹部所分泌的蜡，做成一个圆形的蜂房，把卵产下。母蜂还用蜡制造一种盛蜜的“钵”，以供本身取食。幼虫孵化初期，取食母蜂所预储的糊状物质。在这个时期，母蜂的行为很象其他独居性蜜蜂类。但此后母蜂的行为却发生了重要的转变，即在蜂房的顶端咬一个孔，用吐出来的花蜜和花粉直接哺育幼虫。产卵后21～23天，第一批工蜂便羽化出来。当工蜂数目增多之后，饲育幼虫的工作便由工蜂承担，母蜂则终日居于巢中专司产卵。到了秋季，许多在较大的蜂房里由受精卵发育成的幼虫，接受了较丰富的食物，将来便发育成母蜂；而未受精的卵，便发育成雄蜂，与新母蜂交配。最后仅剩下受精的母蜂越冬。此种熊蜂，不但工蜂有专职，连母蜂在后期也只专职产卵，因此较隧蜂科在社会性生 活方面，又演进了一步。 　　在温带地区，熊蜂社会性生 活不是周年持续的。但在热带地区，没有越冬蛰伏的现象，有多种熊蜂具有常年的社会性生 活，并且用分群的方法增殖群体。 　　

在蜜蜂属昆虫的社会里，蜂王、雄蜂和工蜂在形态构造上各有显著的特化，适于不同的专职分工。此3型蜂中的任一个体，都不能脱离群体而独立生存， 都是群体有机组成不可缺少的一份。 　　

社会性生 活之所以能够得到发展，显然是因为依靠群体的力量，更有利于战胜自然灾害，并在残酷的种间斗争中得以存留下来。这是生物的遗传性、变异性和生存适应性，在长期自然选择的作用下发展的结果。 　　

二、蜜蜂属的进化 　　

蜜蜂属计有7个种，其中6个种即黑小蜜蜂、小蜜蜂、黑大蜜蜂、大蜜蜂、沙巴蜂和东方蜜蜂，至今在东南亚仍有繁盛的野生种群。

图 1 大蜜蜂蜂巢

图 2 小蜜蜂蜂巢

2 种大蜜蜂生活在裸露的单一巢脾上（图1）。2 种小蜜蜂亦生活在裸露的单一巢脾上（图2）。整群蜜蜂包覆在裸露的巢脾上， 这对保护子脾是有利的，但效果有限，且使蜂群消耗很大的能量代价。北京市农林科学院周崧曾在云南大理地区发现在小灌木丛中，建有2、3复脾的小蜜蜂的蜂巢。广东省从化县梁百辑曾在广西百色地区发现大蜜蜂择地洞口营巢，当地称之为“入地排蜂”。笔者在云南省西双版纳山林中，亦见到大蜜蜂择岩洞口营巢。但由于受低温和种种自然条件的严格制约，这4种蜜蜂的分布，仅局限于东南亚热带或近热带地区。

图 3 东方蜜蜂和西方蜜蜂蜂巢 　　

沙巴蜂、东方蜜蜂和西方蜜蜂，在自然条件下，都是找洞穴营巢，巢由多片巢脾组成，巢脾间隔着蜂路，自上而下，并列在一起（图3）。如此穴居的特点，即有利于保温、御敌、避日，防蔽风雨，使它们在地理分布上处于优势。因此，在自然条件下，东方蜜蜂广布于东南亚和我国南北，远及朝鲜、日本等地；西方蜜蜂分布，东起西亚，并几乎遍及欧洲和非洲。 　　

上述种种现象，足以证明，穴居复脾乃源于裸露的单脾，而4种大、 小蜜蜂乃属于较原始的类型。 　　

就今日已适应穴居黑暗环境的东、西方蜜蜂而言，在白昼强日照下，突然开箱提脾检查，而蜂王照常产卵，蜂群生活如常。另一方面，当分蜂群一时找不到穴居营巢的所在，被迫于裸露团集处建脾营巢，亦时有所见。从这些现象也可以说明，东、西方蜜蜂原先是生活在裸露的巢脾上，穴居乃是其后进一步适应环境的结果。 　　

大、小蜜蜂工蜂间信息传递的方式，不如东、西方蜜蜂完善。小蜜蜂在舞蹈上并不能把太阳的方向转变为重力方向。它只能在巢顶水平面上舞蹈，直指食源方向作摆腹急奔。因此，其舞蹈被认为在蜜蜂属中，种的系统发生学上归于最古老的。至于更低等的无刺蜂属（Trigona）中， 则未发现舞蹈传递信息的现象。 　　

大蜜蜂的雄蜂和工蜂房，确认通用，并未分化。这与东、西方蜜蜂以及2种小蜜蜂分化3型巢房相比，处于低级类型。 　　

从不同蜂种雄蜂后基跗节的特征比较分析，小蜜蜂呈分叉掌状；大蜜蜂呈板瓦状；东方蜜蜂呈厚三棱形；西方蜜蜂呈薄三棱形，且夹面绒毛层高度特化，反映了它们交配抱对的方式由抱握到夹持的演化过程。 　　

当对小蜜蜂、大蜜蜂、东方蜜蜂和西方蜜蜂的蜂毒成分进行氨基酸顺序分析时，发现小蜜蜂与东方蜜蜂和西方蜜蜂之间存在着5个氨基酸的差异， 大蜜蜂与东方蜜蜂和西方蜜蜂之间存在3个氨基酸的差异， 而东方蜜蜂与西方蜜蜂蜂毒的氨基酸则完全相同。这些都说明小蜜蜂、大蜜蜂比东方蜜蜂和西方蜜蜂原始，而小蜜蜂则比大蜜蜂更原始。 　　

东方蜜蜂和西方蜜蜂，在形态、习性以及工蜂间信息传递上都基本相似，且彼此间都受同一种性外激素的影响。在人为的特定条件下，它们相互间可以接受哺育对方的后代，照顾对方的蜂王，并继续生活合作在一起。它们之间虽有如此密切的亲缘关系，但在长期共处的情况下，并不杂交。即使采用人工受精的方法进行杂交（西方蜜蜂的蜂王配东方蜜蜂的精 液）后，卵曾呈现受精现象，但在晚期囊胚阶段，仍是全部夭折。从而可以确认，东方蜜蜂和西方蜜蜂生殖上存在隔离，乃已分属两个独立的物种。再从驴与马以及麻鸭（Anasplatynchynchos domestica）与番鸭（Cairina moschata）种间杂交第一代中，仍具有若干生殖能力的个体而言，似可说明种内关系发展到种间生殖隔离是一项物种包括时、空因素在内的分化过程。

笔者有幸于1984年和1991年2次特地到西南考察调查蜜蜂资源，亲自体会到西双版纳的自然环境─热带气候和繁盛的有花植物（被子植物）保存着世界上最丰富的蜜蜂资源，包括2种小蜜蜂、2种大蜜蜂、东方蜜蜂的指名亚种（A. c.cerana）和印度亚种（A. c. indica）。引进的西方蜜蜂的意大利亚种（A. m.ligustica），在这里也能适应并表现了优越的生产性能。西双版纳堪称为“蜜蜂王国”，特别反映出生活在裸露单脾上相对原始的蜜蜂其起源所要求最基本的自然环境条件。

在上新世（约1200万年前）或更新世早期（约300万年前），由于气候渐冷，蜜蜂属的进化迈出了关键性的一步，乃依靠群体结团，主动进行对气候环境的积极调控，而不是通过被动休眠来抵御低温的威胁，亦即产生了一个完善的温度自动调节能力，这使蜜蜂在很大程度上可能动地独立于环境。

大蜜蜂在其进化过程中，就适应寒冷气候来说，似乎趋向于熊蜂属（Bombus）的方向，即以增大体形和较长较密的绒毛来增强对寒冷的抵抗力。这在黑大蜜蜂中表现得特别明显。黑大蜜蜂生活在海拔3,000m左右的喜马拉雅山地段，当地气温经常在几小时内急剧下降到冰点以下，它尚能忍受而生存下来。

西方蜜蜂的温带亚种比热带亚种更进化的一个步骤是当寒冷季节即停止一切飞翔活动。这也是具有洞穴营巢、温度调节、食料贮存等特性的西方蜜蜂热带亚种所不能达到的。“越冬蜂”的生理特化型也随之进化，进一步形成越冬蜂群寒冷季节停止产卵育虫，停止飞翔活动，保持最低消耗，长期忍受积粪等等。

东方蜜蜂在缺蜜和病、敌害的威胁下，常举群迁徙，这种现象和大蜜蜂、小蜜蜂很相似；而意蜂常宁可饿死于原巢，也不迁徙。原产东南亚的蜂种，遇到胡蜂等敌害进攻时，守卫蜂常成排齐一地闪动身翅示威，并发出阵阵的恐吓声；而西方蜜蜂则失此特性。当东方蜜蜂失王后，较西方蜜蜂更快地出现工蜂产卵现象，这在解剖学上是有根据的，即西方蜜蜂在蜂王和工蜂分化上较东方蜜蜂更进一步。群体内3型蜂发育期的差距，西方蜜蜂比东方蜜蜂大。 采胶性为西方蜜蜂所独具。这在生存适应上显然是向更高级阶段发展。西方蜜蜂的清巢性和抗巢虫能力，远比东方蜜蜂强。此外，西方蜜蜂扇风抽气进行排湿的习性，也比东方蜜蜂的鼓风作用为优越。从以上种种现象可见，东方蜜蜂较接近于祖型，而西方蜜蜂在进化上居于较高阶段，且在种间竞争上，也显然居于优势。但东方蜜蜂对于原产地的气候、蜜粉源、胡蜂、螨害等的独特适应性和抵抗力，是西方蜜蜂难以取代的。 　　

亚、欧、非3大洲在地理上是无阻断地相连在一起的。除这3大洲以外，其他各大洲原来并无蜜蜂属的种类存在，现今所饲养的蜜蜂，一概是在新大陆发现后，约自17世纪中叶以来，相继引入的。

综合比较蜜蜂属7个种的形态、解剖。生物学特征及某些生化分析后， 大体上可以描绘出其类缘亲疏及其进化系统（图 4）。

1985年以来，北京大学生物系李绍文、北京市农林科学院李举怀、云南农业大学和绍禹等进行了蜜蜂属6个种以及膜翅目有关科、属的酯酶同功酶的研究， 发现小蜜蜂、黑小蜜蜂、大蜜蜂、黑大蜜蜂、 东方蜜蜂（中蜂）、西方蜜蜂（意蜂）各具有其自身特有的酶谱（图 5），从生化角度上证明它们是6 个不同的物种，并从酶谱的差异程度反映出彼此间的亲缘关系。

图 4　蜜蜂属（Apis）的进化系统

图 5　蜜蜂属（Apis）

6种蜜蜂工蜂的酯酶同功酶酶谱

1.东方蜜蜂 2.西方蜜蜂 3.大蜜蜂 4.小蜜蜂 5.黑大蜜蜂 6.黑小蜜蜂

（引自李绍文等, 1986） 　　

酯酶在各种生物体内广泛存在。酯酶同功酶是由染色体上不同的基因或共显性等位基因控制的。因此，同功酶的不同，反映了基因型的不同。在某些种之间常有特征性的同功酶，即这些酶在种间有显著差别，而在种内几乎没有差别。在测定意蜂的几个宗的酶谱中，也未发现明显的差别，这也反证了蜜蜂属的这6 个种都是独立的物种。 　　

这6个种的酯酶酶谱虽各不相同，但它们的主带区域比较接近，都在pH 5～6之间。根据其主带异同程度，可把6种蜜蜂分为3个类型： 　　

⒈意─中蜂型　主带由2～3条深带组成，位于pH 6左右， 主带上下各有数条浅带。意蜂和中蜂属此类型。 　　

⒉大蜜蜂型　主带由数条深带组成，位于pH 5.5左右。此类型有3个种， 即大蜜蜂、黑大蜜蜂和小蜜蜂。 　　

⒊黑小蜜蜂型　仅有一条主带，位于pH 5左右。本型仅有黑小蜜蜂一个种。 　　

酯酶酶谱的特征决定于它的基因型。因此，不同种之间的酯酶酶谱差别的程度，很可能反映了它们之间在系统发生上的亲缘关系的远近。如不同属间酯酶酶谱的差别，显然大于同属内种间的差别。

意蜂和中蜂不但在形态上近似，而且在生态习性上也类似。因此，这两种蜜蜂酯酶酶带谱的相似，真实地反映了它们在系统发生上十分接近的亲缘关系。 　　

大蜜蜂型的3个种之间，虽然在大小和形态上有较大差别， 但都生活在裸露的单脾上，信息的传递方式也都比较原始等。因此，在这6种蜜蜂中，很可能这3个种的亲缘关系较为接近。 　　

黑小蜜蜂和小蜜蜂虽然在大小和生态习性上十分接近，但在形态上仍有明显的差别，特别是在酶谱上显然不同。黑小蜜蜂酶谱上仅有一条主带，位于pH 5左右。 在这6种蜜蜂中，它的酶谱是比较特别的，这很可能反映了在系统发生上，它和其它几个种的亲缘关系较远。 　　

在蜜蜂科中，蜜蜂属和无刺蜂属（Trigona）亲缘关系最为接近， 但无刺蜂更为原始。黑腿无刺蜂（T. vichia）和黑腹无刺蜂（T.canifrons）的酯酶同功酶酶谱仅有一条主带，和黑小蜜蜂的情况十分类似。从而设想蜜蜂属是从无刺蜂属发展来的，而黑小蜜蜂是蜜蜂属中最原始的种。根据酶谱设想的蜜蜂属6个种的亲缘关系如图6。

图 6　蜜蜂属6个种的亲缘关系（酶谱）

蜜蜂属 Apis　　　　　　无刺蜂属 Trigona

a 黑小蜜蜂 c 东方蜜蜂 d 大蜜蜂 f 小蜜蜂 l 黑大蜜蜂 m 西方蜜蜂

（引自 Li S W etc., 1986） 引自龚一飞、张其康编著《蜜蜂分类与进化》,2000