中国东方蜜蜂分类研究结果和进展

摘要：本文概述了中国东方蜜蜂分类研究的发展概况，并总结了对68个地区188个样点的东方蜜蜂进行多重分析方法对形态测定的数据得出的结果：中国大陆的东方蜜蜂主要分为4个类群：1．生活在吉林、辽宁、北京和山西的东方蜜蜂；2．甘肃天水、四川中部的体型较大的东方蜜蜂；3．云南南部、广东、广西、香港合海南的体型较小的东方蜜蜂；4．中国其它地区的东方蜜蜂。这一最新结果与分子标记鉴定的结果相一致。

关键词：东方蜜蜂；分类；线粒体DN3中国

东方蜜蜂(Apis cerana Fabllcius)是 Fabricius 于在1793年发现并定名的，主要分布于南亚及东亚，是世界上现已发现的9个蜂种之一。长期以来，东方蜜蜂由于对我国各地气候、蜜源条件具有良好的适应性，对当地的不良因素抗逆性强而形成了许多优良的地方蜂种。目前我国的东方蜜蜂有200多万群，大部分处于半野生、半家养状态。由于分布地区不同，气候条件、地理环境也存在诸多差异，因而东方蜜蜂在个体大小，体色上呈不同变化，产蜜量和行为也存在着一定的不同。

近年来，由于人为因素导致生态环境的恶化，对野生蜜蜂蜂蜜的过度猎取和盲目引进西方蜜蜂等已经使我国这一宝贵的资源遭到不同程度的损害。调查显示，原上世纪80年代曾经设有中蜂繁殖场或生产基地的一些地区，中蜂数量已急剧减少，有些地区中蜂已近灭绝，这无疑对中国及世界的养蜂产业及科学都将造成巨大的损失。

1 研究历史及研究背景

东方蜜蜂在亚洲的分布范围西至印度和阿富汗，东至日本、朝鲜、菲律宾、苏拉威西和帝汶，北到北纬46°，南达华莱士线。

西方学者对于东方蜜蜂的关注及研究都较国内更早。早期的分类学家 Ruttel-Reepen (1906)在分类上曾将东方蜜蜂归为西方蜜蜂的一个亚种，并又细分为6个不同的地理类型。1929年 Skorikovi 把这6个地理类型定为4个种和1个亚种，井把它们归为1个亚属。1954年 C．R．Kellogg 提出中国福建蜂种为 Apis cerana peroni，而其余地方包括东部平原的蜜蜂均为中华蜜蜂亚种。

1988年，Ruttner 根据亚洲不同地方东西方蜜蜂的形态学分类的数据进行多变量分析，提出了东方蜜蜂只有4个亚种的新观点，这4个亚种分别是印度蜂亚种 A．cerana indica (南印度、斯里兰卡、孟加拉国、缅甸、马来西亚、泰国、印尼和菲律宾)；日本蜂亚种 A. cerana japonici (日本)；喜马拉雅亚种A．cerana himalaya(西马拉雅地区的中部和东部)；中蜂亚种 A．cerana cerana (阿富汗、巴基斯坦、北印度、中国和北越)，他同时也注明，来自菲律宾的蜜蜂可能属于另外一个新的亚种 A．cerana philippina 。他在同年提出的蜜蜂形态数值分类方法能够较准确的反映蜜蜂的区系分类和不同的生物地理型，是目前最常用也是迄今最准确的形态测定标准，这一标准的提出大大促进了蜜蜂分类的进展。

在我国，除了新疆荒漠、内蒙古荒原外，从海南岛、台湾岛到内陆，从东部沿海到西部海拔4000米的青藏高原均发现有分布。在国内，对东方蜜蜂的形态学研究及行为多样性研究着手较晚。由杨冠煌主持从1975年开始，中国发起了在全国大范围内对东方蜜蜂的资源调查，总计共收集了全国222个点的样，测定的工蜂形态及行为特征从3个至20个不等，其中也包括蜂群的经济性状取得了不少成就，调查结果均发表在中国养蜂学的文献上。根据这些文献分析，中国的东方蜜蜂大体可分为5个：地理类型，包括海南地理类型、云南南部地理类型、西藏地理类型、东部地理类型和阿坝地理类型。同时，他们把中国的蜜蜂分为7个生态型，棕榈树林生态型、海南高山生态型、广东广西生态型、云南高原生态型、北部生态型和长白山生态型。

这些研究工作为我国东方蜜蜂的资源状况、起源、分化、系统发育的探讨奠定了一定的基础。遗憾的是，由于当时的工作条件有限，没有使用数据处理方法进行分析，其中最常见的形态测定特征也仅包括喙长、前翅长和翅脉角，以及出版资料上的数据不完整等方面问题，所以这些研究结果没有引起国际学术界的重视。

随着分子生物学的发展，使蜜蜂的研究方式由表及里，由宏观转向微观进一步延伸。从上世纪80年代未开始，在蜜蜂的物种起源，种群遗传结构，种内和种间遗传分化，系统分类等方面的研究中，已开始了的mtDNA(即线粒体DNA)的应用。mtDNA CoⅡ基因、ND2基因和CoⅠ-CoⅡ的序列变异在蜜蜂不同的种内间表现出多态性，西方蜜蜂由于其CoⅡ基因长度多态性和mtDNA内切酶Drd位点的不同分为三个主要的不同进化支系阂。tR-Naleu-CoⅡ基因已经被用来鉴别西方蜜蜂不同的亚种或品系。Smith等人1997年用CoⅡ基因、ND2基因来鉴别亚洲南亚部分地区东方蜜蜂的不同类群，发现它们由此分为数个不同的单倍型，这些单倍型与它们原被化分为的生物地理型基本吻合圆。利用此项技术对我国东方蜜蜂进行研究，将为我国东方蜜蜂资源状况、起源、分化、系统发育的探讨提供了一份基于遗传物资的研究结果。

2 研究现状及研究进展

云南农业大学东方蜜蜂研究所对我国具有野生蜜蜂分布的地区根据不同的气候类型和地理环境的邱个地区选出约188个样点，采集各种野生蜜蜂标本，就这些东方蜜蜂的形态区系分类、mtDNA CoⅡ基因、ND2基因和CoⅠ-CoⅡ的序列变异DNA限制片段长度多态性、DNA指纹图谱进行一次系统的研究，得到了丫系列的结果。

用因素分析、聚类分析和区辨分析等方法对形态测定的数据进行处理得出：中国大陆的东方蜜蜂主要分为4个类群：1、生活在吉林长白山温带阔叶林的东方蜜蜂个体较大、体色较黑，与日本、韩国的东方蜜蜂较为相似，它们同属一个类群；2、来自亚热带常绿阔叶林的东方蜜蜂(甘肃天水、湖北和湖南)与云南北部、北京、尼泊尔的东方蜜蜂聚集为一类群；3、而居住在南方热带季雨林，如：福建、广东、广西和云南部分南方的东方蜜蜂与低海拔亚热带常绿阔叶林的东方蜜蜂(越南、四川和黄山)聚集为另一类群；4、云南南方如：景洪、思茅、河口、镇康、元江、屏边、草坝和开远的东方蜜蜂，与泰国和缅甸的东方蜜蜂非常接近，同时与亚热带常绿阔叶林的东方蜜蜂相邻，它们同属一个类群；值得关注的是，来自高寒湿地的东方蜜蜂(甘肃岷县)是目前在亚洲已经发现的东方蜜蜂中，其个体最大、颜色最深。在因素分析和集合分析里，它具有独特的位置。

通过对线粒体DNA CoⅠ—CoⅡ基因之间非编码区核甘酸序列进行测序和分析，得出中国大陆的东方蜜蜂共有9个基因型(线粒体基因类型)，除了以前报道过的4个基因型外(即日本基因型1、日本基因型2、韩国基因型4和柬埔寨基因型)，这次新发现了另外5个新的基因型，即中国基因型1、中国基因型2、中国基因型3、中国基因型4和中国基因型5，所有这些基因型均属于亚洲大陆基因系列，中国大陆的东方蜜蜂主要是日本基因型1。中国眠山地区，即甘肃南部和四川北部阿坝的基因型最为丰富，有4个基因型。根据D．Smith等人的研究报道，亚洲大陆的东方蜜蜂主要分为2个基因系列，即亚洲大陆基因系列(主要包括日本、朝鲜半岛、中国大陆、越南、泰国和缅甸的部分地区的东方蜜蜂)和苏打那基因系列(主要包括印度尼西亚；马来西亚和缅甸的部分地区)。我们对线粒体DNA基因型研究结果与形态研究结果基本一致，这可能蜜蜂的形态特征主要受环境条件的影响，而线粒体基因类型的形成主要是基因突变、迁移和漂流的结果。

我们的上述研究为中国蜜蜂的资源状况、起源、分化、系统发育的探讨提供了一份基于形态和遗传物资的研究结果，为东方蜜蜂在当地生态系统中的作用，特别是在生态系统中维持生物多样性的作用等这些问题的探讨提供重要的科学依据。该项目研究为保护、持续开发和利用我国这一宝贵的生物资源具有重要意义。

参考文献（略）

引自《中国蜂业》2007（7）

云南农业大学东方蜜蜂研究所 糜佳霖 谭垦