蜜蜂能量代谢的适应

摘要 阐述了蜜蜂不同性别、生物型，不同的季节和不同活动方式上能量代谢和温度调节的方式及其之间的差别和变化情况，说明这种方式是蜜蜂在长期的进化过程中形成的特性，是适应于蜜蜂个体和群体生物学功能的需要而变化的，对蜜蜂的繁衍生息有重要作用。

关键词：蜜蜂；温度；调节；代谢

蜜蜂的能量代谢是维系蜜蜂个体和群体各项生命活动的基础，在蜜蜂的采集、哺育等活动中具有重要的意义。近年来，对不同类型蜜蜂在不同时间、不同季节的温度调节，各种不同活动的能量耗费、花粉消耗等方面进行了研究，发现蜜蜂在这些方面具有很强的适应性：不同类型的蜜蜂物质利用和能量消耗是不同的，与其自身的活动和蜂群状况有关。下面就与此相关的问题加以论述。

1 采集蜂的能量消耗

1.1 采集花粉和花蜜的能量消耗

一般情况下，人们对蜜蜂飞行活动时能量消耗的研究主要从空气动力学的角度进行，这样做有很大偏差，毕竟蜜蜂是一个活的生命体，它的能耗方式与一般飞行器不同，除了维持飞行的动力之外，要在不同的环境条件下调节自身的代谢活动，以维持相对稳定的内部环境，这种调节过程与采集飞行过程交织在一起，能耗是很难区别开的。工蜂采集花粉和花蜜，蜜胃能承载占其体重50％～100％的重物；在试验中，承载45mg的糖分可正常飞行。而速度降低23％，糖耗增加38％。蜜蜂一般外出采集时，蜜胃中取食约2mg的蜂蜜，这个量决定了蜜蜂采集飞行尤其是采水蜂的飞行范围，而对采集花蜜的蜜蜂来说，由于可以在采集时补给，采集飞行的距离可以很大，有报道达13.5km。

1.2 采水的能量消耗

Visscher等223通过试验的方法确定，外出采水的蜜蜂最大飞行距离为2km，飞离蜂巢时蜜胃中约有1 mg的糖，采集约40uL的水进行稀释。通过放射性同位素标记蜜蜂所采食的水，发现蜜蜂在采集了500m外的水源返回蜂巢时，蜜胃中的内容物并没有进人中肠，采集活动的能量主要由中肠、血淋巴或肌肉内储存的能量物质提供。据估计，这部分储量约为1～2mg。若巢门被阻挡，采水蜂返巢时不能顺利进人蜂巢，它们会在蜂巢周围爬行或飞行，15～36min后就显得非常虚弱，飞行时会掉在地上或爬行很慢；采集这些蜜蜂进行解剖后发现，蜜胃中的内容物大部分进人中肠，并被很快消化吸收进入血淋巴，然后通过马氏管排出体外，整个过程在20min内完成。Craisheim认为：蜜蜂肠道贲门瓣的开启是由体内血糖浓度降至某一水平时造成的，正常情况下。蜜胃中的糖液进入中肠经消化吸收；进入血淋巴来维持血糖的平衡；而对采水蜂来说，贲门瓣的开启则导致更稀的溶液进人中肠和血淋巴，非但没有起到提高血糖的作用，反而大大降低了血糖的浓度；作为一种适应，蜜蜂在短时间内迅速排除体内多余的水分来维持血糖的平衡；蜜蜂以这种方式作为能量利用的最后策略。然而也有人认为：水分进入马氏管的运输是一个耗能的过程，期间伴随有离子的运输，这种对蜜胃中低浓度糖分的利用与其说是有效利用，倒不如说是一种不适应。由此可以看出：采水蜂所取食的糖分是非常有限的，一般仅能维持一次采集飞行之需；当蜜蜂经过多次采集以后，出发前取食的糖分趋于减少，这种对糖分的利用更经济，采集效率也最大。

2 体温调节

近年来，越来越多的研究者使用红外探测技术对蜜蜂个体体表温度进行测定，在不影响蜜蜂正常采集活动阶情况下，不用触及蜜蜂就可探知体表各部位的温度，避免了对蜜蜂的伤害以及因人为因素所造成的试验误差。蜜蜂是变温动物，只有在外界达到一定温度时才出来活动。尽管如此，蜜蜂还是进化了一套十分有效的温度调节方式，以适应在不同季节、不同环境和不同采集活动下的需要；同时，这是一种动态调节的方式，不是一味维持较高的体温以避免低气温的伤害，而是有所区分的。不同的季节、不同的飞行方式都有相应高效的体温(尤其是胸温)调节方式，这样既满足了各种活动的需要，又避免物质及能量的过多消耗。

2.1 采集飞行过程中的体温调节

蜜蜂在采集飞行过程中，具体采集行为的不同也影响体温的调节方式。Kovac等在研究蜜蜂在早春采集时发现，由于花数量多、泌蜜量少，访花频率较高，飞行的时间长而采集的时间短，体温的变动不大。而在采集向日葵时，由于花较大或泌蜜量大，采集时间长而飞行时间短。在采集时蜜蜂的胸温有下降的趋势，再次起飞前胸温又逐渐升高，起飞时又升至正常的飞行温度。

食物源糖浓度的高低对蜜蜂胸温的调节也有影响。Stabentheiner等人发现，采集高浓度糖分的食物源，采集蜂有较高的胸温，糖浓度低时则胸温较低。一些人认为这种胸温的高低反映了蜜蜂采集积极性的高低，另一些人则认为采集的食物中有部分是作为下一次采集飞行的食物，在采集高浓度的食物源时，蜜胃中也相应有高浓度的糖分，这就意味着用于蒸发降温的水分相应就少，导致胸温的升高。

2.2 不同季节的体温调节

Kovaf等通过对蜜蜂(Apis mellifera L.)在不同的季节采集不同植物时体表各部分温度的测定，发现在春季(12—20℃)蜜蜂胸部温度为35.7℃，比夏季高出6.4℃；头部温度30.9℃，比夏季高出4.1℃，腹部温度则分别是25.2℃和23.1cC，差别不是很大，但腹部的温度从未降至23.3℃以下。进一步的研究表明，蜜蜂春季维持体温稳定特别是维持胸部温度的能力很强，对此的解释是春季气温多变，保持稳定的体温有利于避免体温降至临界点以下而遭受伤害乃至冻死。但这种调控不是绝对的，蜜蜂在春季气温较高的19.4℃时采集Crasus avium，胸温为34.5℃，比正常情况有所下降；而在夏季温度较低的20.3℃时采集Crisium avuense，胸温则为29.2℃，与夏季正常温度相差无几。而Schmaranzer对采水蜂体温的测定发现，在夏季低气温时表现出胸温升高的现象。因此，蜜蜂体温的季节性变化归根结底是由外界气温决定的，一般有“低气温，高体温；高气温，低体温”的规律。

3 三型蜂对糖利用的差别

利用同位素技术研究蜜蜂对葡萄糖的利用情况。在耗尽飞行(exhausting flying)试验后，饲喂同位素标记的葡萄糖，工蜂和雄蜂体内血糖增长很快，而工蜂的增长速度高于雄蜂；标记葡萄糖在饲喂后2min就进入所合成的海藻糖内。饲喂的糖浓度越高，工蜂和雄蜂飞行的速度越快，但雄蜂的飞行速度还与气温有关，且速度明显高于工蜂和蜂王。在糖的利用上，若以每克体重飞行1min 所需的葡萄糖量来衡量。发现：工蜂大于雄蜂，雄蜂大于蜂王；蜂王具有最高的利用效率，雄蜂次之，工蜂最小。

之所以出现这种现象，许多学者认为主要出于三者飞行的目的不同。由于工蜂采集花蜜和花粉，可直接利用所采集的物质满足自身代谢的需要，因而在能量利用的效率上就不如雄蜂和蜂王；雄蜂的飞行适应于交配的需要，有比较快的速度，需要较少的葡萄糖，飞行前在巢内取食，这种特性在雄蜂交配失败后成功返巢具有重要意义，同时为雄蜂尽快找到蜂王并交配有重要作用；蜂王的飞行仅限于出生后不久的交尾和以后的蜂群分蜂，速度并不重要，经济的飞行方式有利于蜂王在更大的范围内寻找交配对象，增加了种群的遗传多样性，对于整个蜂群的发展有利，同时，也增加了蜂王成功返巢的机会。

4 花粉的消耗

4.1 雄蜂的消耗

雄蜂在出房后第一天取食、消化花粉，而在开始飞行后花粉的消耗量可以忽略不计。雄蜂中肠的质量随日龄的增加而增加，颜色在出房初期呈草绿色，在最大花粉吸收期呈金黄色，之后变成乳白色，且较重；肠道蛋白酶活性在刚出房时较低，3—4日龄时达最大值，但在飞行时活性极低，只有在中肠表现出蛋白酶的活性。就中肠来说，后段的蛋白酶活性较前段高；老龄雄蜂的花粉消耗很低。

4.2 工蜂的消耗

与雄蜂的花粉消耗相比，虽然工蜂体重比雄蜂小，但花粉的消耗在所有年龄段都比雄蜂高；中肠蛋白酶的活性两者差不多，但工蜂后肠蛋白酶活性较强；雄蜂蛋白酶活动较工蜂来得早，为雄蜂的快速成熟奠定基础。 工蜂和雄蜂对花粉取食和消化生理的不同，主要是由于它们在蜂群中的职责不同决定的。年青工蜂对花粉的消耗不仅用于自身的代谢，而且用于分泌王浆；对于采集蜂来说，每天要在不同的天气状况下飞行数十千米采集花粉和花蜜，虽然糖分是提供能量的主要原料，但同样需要花粉的代谢来维持飞行活动的物质和能量消耗。雄蜂出房后对蛋白质的需要仅用于性成熟，这主要由出房初期对花粉和王浆(多位研究者发现，雄蜂在出房初期需要其他工蜂的哺育，而对雄蜂的哺育行为与工蜂一样。进一步的研究发现哺育蜂也给雄蜂饲喂王浆)的消耗提供的，这一点与雄蜂出现较早的蛋白酶活性是相一致的。

4.3 越冬期蜜蜂的消耗

越冬期内，蜂群形成蜂团，通过群体的活动来抵御寒冷，这时，除了对糖的消耗来维持整个蜂团的温度外，花粉的消耗对于维持蜜蜂个体的正常代谢和发育有重要作用。Crailsheim K.等通过对越冬蜂群内蜜蜂肠道各部位花粉残留物、蛋白酶活性以及对花粉的吸收利用率等进行了研究，发现虽然肠道内花粉含量比夏季少了99％～99.9％，而且蛋白酶的活性也只有夏季的1/4，但由于花粉在肠道内滞留的时间很长，中、后肠对花粉的利用率却要高出许多。冬季蜂群对花粉的这种高效率利用，主要是由于冬季外界几乎不提供任何花粉来源，同时降低花粉需求的另一措施就是减少各种活动，蜜蜂的这种适应，对度过漫长冬季具有重要意义。

5 糖分的储存与利用

正常情况下，蜜蜂的血糖维持在一个相对稳定的水平，这种稳定是自身调节的结果，之中涉及激素的作用。此外，在蜜蜂的肠道内也储备有一定的糖分，这部分糖在蜜蜂的采集活动中起到十分重要的作用。但是，相对于其他昆虫来说，蜜蜂体内储存的这部分能量物质是比较少的，但蜂群有大量储存花粉和花蜜的特性，在采集盛期，1 群意大利蜜蜂可采集储存数十千克的蜂蜜和大量花粉，这种特性可以大大弥补蜜蜂个体储备较少的缺陷。

蜜蜂主要以糖(葡萄糖和果糖)作为储存和利用的主要物质。蜜蜂的这种特点具有十分重要的意义。蜜蜂以群体生活，依靠集体的力量抵御不良环境和其他不利因素的危害，大大增加了它们抵御不良因素的能力；个体没有必要储备过多的脂肪，这样可以避免糖与脂肪相互转化过程中的消耗。在各种行为活动中，糖分是主要的能量物质，蜜蜂对糖是一种直接利用的方式，速度快、效率高，比其他转化利用方式更经济、更有效。这种方式的另一个意义在于蜂群的大量储备使得个体没有必要储存能源物质，可以大大减少蜜蜂自身的质量，仅在每次采集飞行前取食少量的蜂蜜，以最轻便之身携带最大量的花粉或花蜜。“有经验”的采集蜂出发前吸食越来越少的蜂蜜就说明了这一点。对蜜蜂的生存发展具有重要意义。

（参考文献略）

蜜蜂杂志 2004（7）

李江红 福建农林大学蜂学学院