蜜蜂体温和巢温的调节

蜜蜂是变温动物，体温随着外界气温而改变，但变化是有限度的，超过这个限度，就不能生存。蜜蜂在长期进化过程中形成了有效的巢温调节机制，以适应不同环境下的需要。本文主要探讨蜜蜂调温的机制和调温的作用。

1 蜜蜂体温的调节

单个蜜蜂活动的适宜温区为15～40℃，最适宜温区为20～25℃,超过40℃，蜜蜂的新陈代谢将失去平衡，长时间处于这种环境，会引起死亡[1]。单个蜜蜂的温度调节主要包括静止蜜蜂及采集飞行蜜蜂的调节温度行为。

1.1 静止蜜蜂的温度调节

静止蜜蜂的温度调节主要是其个体的体温调节及对封盖子的温度调节。单个蜜蜂在静止状态时，其体温与周围环境的温度极其相近。中蜂、意蜂的个体安全临界低温，分别为10℃和13℃。意蜂个体在13℃以下，逐渐呈现冻僵状态；在11℃时，翅肌呈现僵硬；在7℃时，足肌呈现僵硬。当气温降到14℃以下时，蜜蜂逐渐停止飞翔。气温达40℃以上时，蜜蜂几乎停止田野采集工作，有的仅是采水而已[2]。蜜蜂个体生存的最高温度为46～47℃[3]。

工蜂对封盖子脾温度的调节通常有两种方式，一种是通过呆在封盖子上静止不动产热，在巢脾表面加热，30 min内引起封盖子表面变暖达3℃，当胸部接触封盖时热转移比它们没有接触时更有效1.9～2.6倍。另一种是蜜蜂进入封盖子间的空巢房，然后在内静止不动加热。这种加热方式，在30 min内，能提高相邻巢房的蜂子温度高达2.5℃[4]。

1.2 采集蜜蜂的温度调节

蜜蜂采集活动要在一定的温区范围内进行。工蜂采集飞行的最适温度为18～30℃，气温低于9.5℃，意蜂停止巢外活动，低于6.5℃中蜂停止巢外活动。在14℃时中蜂出巢采集的数量是意蜂的3倍[5]。蜜蜂正常活动出现在气温10～38℃,气温接近38℃或更高时，除了采水以外，蜜蜂很少出外采集，在10℃以下，蜜蜂很快失去飞翔能力，7℃以下很快就完全不能动弹[6]。

蜜蜂在采集飞行过程中，具体采集对象的不同也影响体温的调节。Kovac等在研究蜜蜂在早春采集时发现，由于花数量多、泌蜜量少，访花频率较高，飞行的时间长而采集的时间短，体温的变动不大[7]。而在采集向日葵时，由于花较大或泌蜜量大，采集时间长而飞行时间短，在采集时蜜蜂的胸温有下降的趋势，再次起飞前胸温又逐渐升高，起飞时又升至正常的飞行温度。

Kovac等通过对西方蜜蜂在不同的季节采集不同植物时体表各部分温度的测定，发现在春季(12～20℃ )蜜蜂胸部温度为35.7℃ ，比夏季高出6.4 ℃；头部温度30.9 ℃，比夏季高出4.1 ℃，腹部温度则分别是25.2℃ 和23.1 ℃，差别不是很大，但腹部的温度从未降至23.3℃以下[7]。进一步的研究表明，蜜蜂春季维持体温稳定特别是维持胸部温度的能力很强，对此的解释是春季气温多变，保持稳定的体温有利于避免体温降至临界点以下而遭受伤害乃至冻死。但这种调控不是绝对的，蜜蜂在春季气温较高的19.4 ℃时采集胸温为34.5℃，比正常情况有所下降；而在夏季温度较低的20.3℃时采集，胸温则为29.2℃ ，与夏季正常温度相差无几。

采水蜂的胸温随外界温度变化也有不同。用无接触的温度计测量采水蜂的体表温度，无论外界温度从13.6℃到27.2℃如何变化，采水蜂的胸温平均为36℃～38.8℃，单个蜜蜂最大值为44.5℃。较高气温20.9℃～27.2℃时，头部和腹部平均比外界气温分别高3 ℃和2 ℃ 。但是，在较低气温13.6℃～16.6℃时，蜜蜂加热头部温度高达29.2℃，比外界气温高13℃，腹部达到23.3℃，比外界气温高7.1℃。这是因为头部和腹部彼此独立地从胸部获得热量，在较高的外界气温下，很少的热量从加热的胸部流入腹部，但是在较低的气温时，更多的热量到达腹部。随着气温的升高，蜜蜂停留在池塘边的时间从110到42 s 线性下降。头部和胸部温度波动很大，例如头部在 25 s内加热4.6℃，胸部在30 s内加热6.1℃[8]。Schmaranzer等对采水蜂体温的测定发现，在夏季低气温时表现出胸温升高的现象。因此，蜜蜂体温的季节性变化归根结底是由外界气温决定的，一般有“低气温，高体温；高气温，低体温”的规律[9]。

采集蜂的新陈代谢与气温及糖溶液流率有关。不同的气温和不同的糖溶液流率下，新陈代谢率表现出与气温和糖溶液流率的对数呈线性关系，气温每升高1℃，新陈代谢率降低3.13±0.52 mW (N=37) ，流率加倍时增加4.36±1.13 mW[10]。

1.3 飞行蜜蜂的温度调节

工蜂和雄蜂(Apis mellifera)的胸温与飞行过程热交换有关。雄蜂体重是工蜂的两倍，而且胸温比工蜂高2℃。飞行中热产量随体重增加，总热损失也随体重和飞行速度增加。雄蜂比工蜂飞行更慢。热量收支模型为胸温将随飞行速度急剧下降，随体重增加，随胸重与体重比增加，证明雄蜂更高的胸温是主要(75%)因为大的体重的影响，部分(15%) 是因为高的胸重与体重比，小部分是因为较慢的飞行速度[11]。

蜜蜂胸部的温度调节使其能保持飞行肌必要的温度来满足飞行时的能量需要，及在外界很大气温范围内保持箱外的活动。测量气温在21~45℃蜜蜂在呼吸计量箱内飞行时的体温和CO2产量及水蒸发损失。飞行期间的体温与胸温均相对稳定，说明飞行蜜蜂的温度是平衡。新代谢热产量线性降低43%。气温超过33℃时，蒸发热损失非线性升高超过7倍。在气温超过43℃时，头部温度下降低于气温1～2℃以上，说明来自头部的蒸发出现在非常高的气温下。飞行蜜蜂的水流量在气温低于31℃时积极，高气温时，逐渐地变成消极的。任何气温条件下，飞行蜂都有净辐射热损失。蜜蜂是热平衡的，随气温升高，对流热损失下降[12]。由于蜜蜂肌肉的特殊的体温调节活动，蜜蜂能增加热产量以防在气温低于15℃情况下飞行或执行活动时被冷却。气温从20℃升高到40℃，引起新陈代谢热产量，飞行、激怒、载重飞行蜜蜂的翅振频率大幅降低[13]。

2 蜜蜂巢温的调节

蜂巢是蜜蜂赖以生存的地方，蜜蜂必须保持一定的巢温才能生存。

2.1 外界温度对蜜蜂巢温调节的影响

蜜蜂对巢温依外界温度变化呈现出不同的调节方式。蜜蜂常以疏散、静止、扇风、采水、离巢等方式降低巢温；以密集、缩小巢门等方式升高巢温。当巢温过高时，附着在子脾上的蜜蜂离开巢脾，在箱底或箱壁上停止活动，以减少热量。若巢温继续升高，蜜蜂就振翅扇风，加强巢内空气流通。若巢温仍未下降，部分蜜蜂就外出采水，把水滴沾在封盖子的房盖及巢框的板条上，用触角把水滴展开，或将水滴沾挂在未封盖幼虫房的房壁上部，或不断屈伸沾有水滴的喙，以促进水分蒸发，降低巢温[14]。

刘炽松等测量中华蜜蜂群体内温度与外界气温变化的关系，日夜气温在2O.5～32.0℃时，子脾间温度波动平均值在35.O～36.0℃，而且子脾间的温度波动幅度受昼夜温差大小的影响。夏季中蜂选育场最高气温30.0～32.O℃ ，最低气温波动在1 6.O～24.O℃ 之间，温差10.0℃左右，中华蜜蜂群体内温度具有3℃ 上下的波动，高于意大利蜜蜂1倍以上。秋季中华蜜蜂群体内温度低于正常值35.0℃，最高只有33.O℃ ，日夜波动2.5℃，而意大利蜜蜂群接近正常值，日夜波动只有1.8℃,中华蜜蜂群越冬团中心的温度波动在24.O～28.0℃之间，边缘(越冬团外壳)温度波动在13.O～15.0℃ 之间，且受外界气温影响很小[15]。这一结果与意大利蜜蜂群的越冬团中心温度在25.O～29.0℃之间的结果相似。

温度过高时，蜜蜂通过振翅来降低巢温，或者展开液滴加速蒸发冷却[16]。在低气温下蜜蜂通过结团来调节巢温。当温度降到14℃以下，蜜蜂逐渐停止飞翔，温度继续下降，蜜蜂便结成冬团，温度愈低，蜂团结得愈紧密，正常地把冬团中心温度保持在24～30℃，而外周温度接近6～9℃[17]。一般蜂团表面的温度保持在6～10℃，中心温度14～30。当蜂团外围的气温降到7℃以下时，蜂团就逐渐收缩，减少散热的表面积；当气温升到7℃以上时，蜂团就逐渐散团。当气温为35～43℃时蜜蜂的体温与外界温度相近；当气温较低时，蜂体温度比气温高2～18℃；当气温较高时，蜂体温度比气温低2～5℃[18]。在蜂团中心中心，温血蜜蜂最多，逐渐向表面下降。这表明中心蜜蜂在控制冬团热量方面起着积极作用。内层蜜蜂调节重叠蜜蜂绝缘和温血热产量对实现冬团中热稳定是必要的[19]。研究工蜂和雄蜂个体的热量调节，把带用蜜蜂和蜂子（大约1000个个体）单一的巢脾放在15℃的箱体中一整夜。分别在蜂团形成前后1小时，测量胸部表面温度比当地外界温度的升高值。团内最内层的蜜蜂明显比最外层的蜜蜂年轻。一日龄的工蜂雄蜂总在蜂团最内层。89%所测量工蜂的胸温-气温大于或等于2℃，说明大多数蜜蜂参与了蜂群的生热作用。平均胸温-气温4.1℃。2日龄或更大日龄蜜蜂及蜜蜂有无在子脾上其胸温-气温没有区别[20]。

2.2 不同群势下蜜蜂的温度调节

蜂群调节温度的能力与群势的强弱呈正相关。由500只蜜蜂组成的小群，仅在气温高于33℃或低于18℃时才调节温度，当气温在18～33℃之间时不进行调节。蜂数在5000只以上的正常蜂群，可以调节0～40℃范围内的温度，将温度相应提高25℃或降低4℃。蜂数达2～2.5万只的蜂群，在整个生活周期，即使气温变化幅度很大，蜂群也能将巢温维持在34～35℃的水平上[18]。

2.3 蜂群不同发育阶段的温度调节

蜂群不同发育阶段对温度的要求不同。蜂群培育幼虫时，巢中心和幼虫脾的温度始终维持33～34℃，当气温偏低时，巢内工蜂增加密度，以互相拥挤来维持巢温；当蜂群内没有幼虫，停止哺育活动时，巢中心只需要保持在13℃以上就可以维持基本生活活动[21]。育虫期，蜂巢中心的温度稳定地保持在32～35℃，强群则保持在34～35℃，当气温较低时，蜂子分布区外围的温度较低，有时只达30℃，蜂巢外侧没有蜂子的部分，温度更低，只在20℃上下。断子期，巢温随外界气温而变动，一般变化于14～32℃[14，18]。

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引自《中国蜂业》2006（增刊）

张翠平福建农林大学蜂学学院