蜜蜂“利他”与“利己”行为探讨

摘要：蜜蜂不仅仅因为它酿造出有益于人类的蜂蜜、蜂王浆、蜂花粉、蜂胶等多种健康产品，更为重要的是蜜蜂的行为与精神感人至深。对蜜蜂的利他与利己行为进行了初步探讨，并认为蜜蜂的利他与利己行为说明了基因决定论。

关键词：蜜蜂；利他；选择学说；基因

达尔文生物进化论的核心是自然选择学说——物竞天择、弱肉强食，这个学说告诉我们，物种在生存竞争的过程中，经过自然选择的作用，逐渐产生新的物种，实现生物的进化。自然界中处处可见生存竞争的例子，比如蜂群自然培育蜂王时，先出房的蜂王会咬掉未出房的王台，使自己成为蜂群的“王”；蜜蜂之间的盗蜂；在自然蜂群中，还存在着特种有王蜂群——无政府主义有王群，即工蜂在有王产卵的情况下大量产卵等，这些都是典型的利己行为。

然而，生存竞争只是一个方面，在自然界中同样存在着互惠利他行为。所谓利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价，来提高其他个体或群体适合度的行为。利他的现象在社会性昆虫中尤为突出。在膜翅目社会性昆虫蜜蜂群体中，存在着为数众多的不育者(工蜂)，它们担任筑巢修巢、采粉采蜜、哺幼护王等工作；食物不足时它们忍受饥饿喂养幼虫并将蜜囊里仅有的蜂粮与其他蜜蜂共享；遇到掠夺者它们以倒钩刺等自我献身方式保证王后和兄弟姐妹们的安全。另外，在西方蜜蜂无王群中还存在工蜂监督，为群体效力。然而，这些似乎不能用达尔文的自然选择学说来解释。那么，利他与利已行为是如何选择的呢?对于这个问题，有着不同的解释。

1 自然选择学说(利己学说)

蜜蜂的行为如何适应生活环境?行为适应功能又是怎样形成的呢?无政府主义蜂群为什么如此少，但还是存在于自然界呢?很可能就是因为自然选择导致的结果。达尔文在《物种起源》一书中提出的自然选择理论，在一定程度上解释了蜜蜂行为的进化和功能。物种的不同个体，在形态、生理和行为等方面存在着差异。而差异(或称变异)又是可以遗传的。有机体有增殖其个体的巨大潜力，但由于环境资源的限制，这种潜力并未完全发挥。种群中个体对资源的竞争，使得一些变异个体比其他个体留下更多的后代。后代继承了亲代的变异特征，动物进化上的变异，通过自然选择得以实现。自然选择的结果，使有机体更加适应其环境。这也就使得无政府主义蜂群在自然界中生存，只是由于繁殖原因而导致最终灭亡。所有有机体都有为蛋白质合成编码的基因，这些蛋白质调节神经系统、肌肉和有机体结构的发育，并最终决定其行为，种群中许多基因以等位基因形式出现，所编码的同一种蛋白质也会略有差异，从而导致发育过程中的差异，无政府主义蜂群也就是因为这样而出现了大量的变异个体。也就是说，染色体上等位基因之间，在竞争基因位点中，谁能使自己的拷贝更多地存活下来，谁将最终代替对方，代替者的行为似乎是利已行为，被代替者的行为似乎是利他行为。因此，生物进化中的自然选择可以说体现在一对等位基因的生存差异性上。最成功的基因是那些最有效地使生物个体生存和繁衍后代的基因，所被代替的基因不得不做出“利他行为”。这也说明，只有基因才是自然选择的对象，而个体、种群等都不是自然选择的对象，无政府主义蜂群就是蜜蜂特殊自私基因表达而成的特殊群体，也使利己行为得以表现。

2 群体选择学说

社会*********的蜜蜂一直被认为是和谐社会的样板，蜂王负责产卵，雄蜂负责与处 女蜂王交配，群内工蜂还建立了更明细的分工，不同日龄的工蜂做不同的事情，按照日龄程序化做事。蜂群里的工蜂不仅没有发生冲突，还相互合作。研究人员还发现工蜂会一直监督雄蜂巢房的卵，合理培育雄蜂，以便提高蜂群的整体效应。正如自然选择可以在个体层次上起作用一样，群体选择也可以在群体层次上起作用。具有某种适应性的群体很可能会逃脱绝灭的命运。守卫蜂在遇到掠夺者时，它们以倒钩刺的自我献身方式来保证王后和兄弟姐妹们的安全，这也是为了群体的整体效应。种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利(降低适合度)但对社群或物种整体(增加适合度)有利的特征在进化中保存下来。换言之，选择是在蜂群内各种亚种群间进行，通过群体选择保存了那些使群体适合度增加的特征，提高种群对环境的适应能力，使群体能无限地繁衍下去。在一个未培育出新王的无王群中，工蜂繁殖就很正常，也就破坏了工蜂监督，许多工蜂就会有活跃的卵巢并产卵，并进行大量繁殖，最终使群体为雄蜂，而导致灭亡，但在有些无王群中还是存在工蜂监督，有人曾经报道了西方蜜蜂无王群中的工蜂监督，工蜂会监督工蜂卵，工蜂监督在群体水平上并没有破坏。蜂群在遭受食物短缺时，工蜂个体也不会对食物进行贪婪，而是同其他蜜蜂共享，使群体得以生存。蜂群在进行越冬时，蜜蜂围成一团来调节温度，这不仅使自己个体顺利越冬，还可以培育卵和幼虫。

在群体选择学说中，如果某一特征对种群有利，对个体不利，那么种群选择就会使这一特征的频率增加，而个体选择会使这一选择的频率下降，如雄蜂的培育，从个体上来讲，工蜂更愿意培育自己的后代，但过多的雄蜂会使群体崩溃，从而出现工蜂监督机制。也就是说，种群选择与个体选择的方向是相反的。在这种情况下，如果个体选择总是强于群体选择，必然导致种群渐渐绝灭，但如果种群选择与个体选择的作用方向一致，如采蜜或采花粉，即满足自己的生活需要，也要满足群体的生活需要。既对种群有利，也对个体有利。所以，关键的问题是自我调节适应是不是对种群和个体有利。

蜜蜂是成批地生育，蜂王是工蜂和99％雄蜂的母亲，成千上万工蜂也就具有相似的基因(家庭基因)。一个个体牺牲了，“家庭基因”仍存在于大量其他个体上，不会消失，对其基因的存在有利。蜜蜂的利他行为通过遗传得以延续具有天然的合理性，家庭基因也就是群内蜜蜂的共同基因。共同经营蜂群，使其从长远利益得以实现，从而进行群体选择。再者，工蜂的后代全是雄蜂，难于使群体得到发展，工蜂监督的存在也就在这种情况下产生，也是利他行为得以表现，也使群体效应提高了。

3 近亲利他与亲缘选择学说

谭垦等人在研究中华蜜蜂与西方蜜蜂交哺行为中发现：东方蜜蜂群拒绝哺育西方蜜蜂的卵和幼虫。西方蜜蜂群可以哺育少量东方蜜蜂的卵、也只有7.90％的卵可以孵化为小幼虫，但这些小幼虫连同其他卵因不再被哺育而死亡。在东方蜜蜂蜂群里介绍的西方蜜蜂的王台幼虫，或者在西方蜜蜂蜂群里介绍的东方蜜蜂的王台幼虫，12 h内均全部被清理出房。利他行为似乎发生在具有亲缘关系即直系家庭成员中，利他者只为自己亲属提供帮助或作出牺牲，因为受惠者与施惠者具有一部分相同的基因，牺牲自己是为了在世代中增加牺牲者的基因遗传份额。这种近亲利他行为有利于自然选择保存这些相同基因并使其得以进化，从种群上来说，西方蜜蜂更乐于帮助西方蜜蜂，他们具有区别其他蜂群的基因，中华蜜蜂也一样具有中华蜜蜂特有的基因，以便区别其他蜂种的蜜蜂。生物进化取决于基因遗传频率的最大化，能够提供亲缘利他的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。

在蜜蜂种内也存在亲属优惠，当移入蜂王未受精卵和工蜂未受精卵的时候，工蜂会清理工蜂产的未受精卵而不清理蜂王产的卵，对蜂王卵进行偏袒。从理论上来讲，两种卵源的卵均为未受精卵，卵的接受率应该相似，但事实并非如此。用亲缘关系指数可能能进行解释，亲缘关系指数表示两个亲属之间具有共同基因的概率。在自然蜂群中，蜂王具有一雌多雄交配特性，也就是说蜂王通常与3只以上雄蜂进行交配。其工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘关系指数r＝0.125＋0.25/N，其中N为蜂王交配的雄蜂只数。当蜂王与3只以上雄蜂交配时，工蜂与蜂王的儿子(工蜂的兄弟——雄蜂)亲缘关系指数(r＝0.25)比工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘关系指数(r＝0.125＋0.25/N)要更近。这样工蜂就更愿意用蜂王产的未受精卵来培育雄蜂。亲缘关系指数越远具有相同基因的概率就越小。近亲之间利他行为之所以存在，是因为近亲具有相同基因的比例大，亲代对子女无私关怀和奉献，是因为亲代将自己的一半基因遗传给了子代。工蜂自杀性的利他行为，是因为巢中的兄弟姐妹拥有一半与自己相同基因，为了相同基因的利益，它必须做出牺牲。

蜂群的近亲利他与亲缘关系学说，很可能就是蜂群里存在一种“相似等位基因”，通过表现型表达出来，使得其携带者能很容易地识别出其他携带者，并且对它们实行利他行为。那么，这些亲缘关系相近的个体就能很方便地相互识别。

4 互惠利他与纯粹利他学说

在蜜蜂饲养过程中，通常会对蜂群进行合并。通过特定的合并方法，同品种或不同品种的蜜蜂可以同群饲养，最近又在推广双王群或多王群，这种“一山容纳多虎”的现象似乎难于理解。其实蜂群在实行互惠利他与纯粹利他行为。互惠利他主义是指两个无亲缘关系的个体之间通过相互合作交换适合度的行为。一个个体之所以冒着降低自己适合度的风险帮助另一个与己无血缘关系的个体，是因为它可以在日后与受惠者再次相遇时有可能得到回报，实现蜂群的双赢，但对蜜蜂个体来讲，蜜蜂在进行纯粹利他行为。在进行多王群饲养时，蜂群里工蜂正常工作，培育蜂王们的后代，即原始蜂王的后代会培育并入蜂王的后代，并入蜂王后代也会培育原始蜂王的后代。当把刚失王的无王群并人有王群时，原无王群的工蜂会参与有王群里的工作，进行纯粹利他行为，可能是因为蜂种的相同基因所致吧。为了说明非亲近个体间的利他行为，阿克塞尔罗德与汉密尔顿运用博奕论方法，发展了合作进化理论。随着博奕论在动物行为学中的应用，人们先后建立了标准囚徒困境模型、修正的囚徒困境模型、厨师困境模型，来描述互惠利他主义及其进化机制。

5 探讨与总结

在蜜蜂群体里，上述4种学说都有自己的适用范围，而且现在都还在进一步发展过程中，并且相辅相成。相比而言，亲缘选择论能更好地解释生物的利他现象。在基因的层次上，利他行为必然被自然选择所淘汰，而自私行为必定被保存，这也能被自然选择学说所解释。蜂群内互惠利他与纯粹利他行为最终也是为了群体效应，群体效应可能又是因为“英雄基因”的缘故。自然选择中，基因为争取生存，直接同它们的等位基因进行你死我活的竞争。因为等位基因是争夺在后代染色体上占有一定位置的竞争对手。只有那些靠牺牲其等位基因而增加自己生存机会的基因，才能被自然选择所保存。因此，基因不仅是自然选择的基本单位，也是自私行为的基本单位，也是利他行为的基本单位，也是利己的基本单位。蜜蜂的利己与利他行为似乎说明了基因决定论。

参考文献（略）

引自《蜜蜂杂志》2007（2）

吴小波1 张学锋2 黄康1 张娟1 曾志将1

1.江西农业大学蜜蜂研究所； 2.广东省昆虫研究所