狄氏瓦螨(Varroa destructor)的研究进展

摘要：狄氏瓦螨()是严重危害西方蜜蜂(Apis mellifera)的一种寄生螨，近几年对狄氏瓦螨的研究有了新的进展，本文就血统进化、生理机制、携带病原菌和最新的防治方法等领域作一综述。

关键词：西方蜜蜂(Apis mellifera）；狄氏瓦螨(Varroa destructor)

几十年来，人们都把危害西方蜜蜂(Apis mellifera）叫的大蜂螨称为雅氏瓦螨(Varroa destructor)，直到2000年，澳大利亚科学家 Anderson 等研究发现东方蜜蜂寄生瓦螨种族的20多种基因类型中，只有2种危害西方蜜蜂，它们是狄氏瓦螨中的韩国(VD-K)和日本／泰国基因型(VD-J)。即使亚洲本土有其它瓦螨，但引进的西方蜜蜂也只被以上两型螨侵害。最有力的证明是在最早发现雅瓦氏螨的爪哇岛，东方蜜蜂寄生的是日本基因型的雅氏瓦螨，而侵害引进西蜂的则是韩国型的狄氏瓦螨(VD-K)圆。科研人员对狄氏瓦螨的血统进化、生活习性、携带病原微生物和防治方法等进行了深入研究，试图找到能有效抑制狄氏瓦螨的方法。

1 狄氏瓦螨的血统进化

在 Anderson 等提出感染西方蜜蜂的瓦螨是韩国型的狄氏瓦螨后，不断有人对该结论提出新的观点，Comueta 等通过对狄氏瓦螨19个微卫星位点的分析，与已有数据的比较分析推断出狄氏瓦螨有SMM、GSM和ESM三种突变型，狄氏瓦螨的两个进化血统(朝鲜和日本血统)是从朝鲜半岛和日本岛分裂的后冰河时期开始的间。Solignac 等认为狄氏瓦螨是从朝鲜和日本两个不同的血统进化而来的。利用分子生物学技术，周婷等对我国境内蜂群中的大蜂螨进行分类，我国意蜂群中寄生的大蜂螨均属于狄斯瓦螨的朝鲜基因型；中蜂群寄生的瓦螨分别属于狄斯瓦螨的越南基因型、中国基因和中国2基因型。

2 狄氏瓦螨的生活习性

由于瓦螨有卵、若螨和成螨三种不同的虫态。在西方蜜蜂中，雌成螨可寄生于工蜂和雄蜂的成虫、幼虫和蛹，因而生活史也相当复杂。早在1986年，Heinz 等提出瓦螨对蜜蜂的寄生跟保幼激素Ⅲ的含量有关，小于4 ng/mL，则瓦螨不容易寄生和繁殖。1990年 Peter 等发现蜂群中蜂螨的数量与幼龄蜂的数量有密切关系。Claudia 等研究发现被瓦螨感染的工蜂蛹在变形后期比没有感染瓦螨的工蜂蛹少15％内能，而对雄蜂蛹变形后期的内能影响不明显；瓦螨对工蜂和雄蜂的能量密度都影响不大；感染瓦螨的工蜂血淋巴含量大量减少，而对血淋巴的蛋白浓度的影响不大。

3 狄氏瓦螨携带的病原微生物

狄氏瓦螨是许多病原的携带者和传播者。其中对残翅病毒的研究最早，也是最深入的。早在1999年，Bowen 等发现危害西方蜜蜂的瓦螨是残翅病毒(DWV)的寄主，残翅病毒是影响瓦螨注爆发的主要因素，同时能在蜂群中大量传播。Chantawannakul 等用定量PCR技术，第一次报道了绝大多数瓦螨身上携带有蜜蜂克什米尔病毒(KBV)、蜜蜂急性麻痹病毒(APV)、残翅病毒(DWV)、幼蜂皱萎病毒(SBV)和黑蜂王台病毒(BQCV)N。Miaoqing 等研究发现感染蜂蜡的蜂蛹中克什米尔蜜蜂病毒的BNA含量和残翅病毒蛋白含量远远高于没有感染蜂螨的蜂蛹，推测感染了蜂螨的蜂蛹的免疫能力大大降低，从而导致了那些潜在病毒的感染。Chen 等研究发现残翅病毒是一个潜伏性的病毒，在蜜蜂发育的各个阶段都发现了残翅病毒，同时在瓦螨的身上也发现了残翅病毒，推测瓦螨可能是残翅病毒的一个传播途径。同时发现在蛹期，残翅病毒的含量是最高的。Yue 等研究发现残翅病毒在蜜蜂身上的分布是有选择性的，在无症状的蜜蜂胸部和腹部含有残翅病毒，但是在头部从来没有分离到残翅病毒的RNA，而在残翅蜜蜂的头、胸、腹都含有残翅病毒；同时发现残翅病毒的含量和瓦螨的感染程度没有一定的关系，在幼虫的食物中也检测到了残翅病毒，可能饲喂也是残翅病毒传播的一个途径。Shen 等研究发现蜜蜂的病毒病有多种原因引起的，从蜂螨身上和唾液中已经分离到了克什米尔蜜蜂病毒和幼蜂皱萎病毒，蜂螨可能是蜜蜂病毒病的携带者和传播者。

4 狄氏瓦螨的分子生物学

随着分子生物学的发展，利用分子生物学技术，在分子水平对狄氏瓦螨的研究也越来越多。Mada 等已克隆到了狄氏瓦螨线粒体基因的完整序列。Ruiwu 等从狄氏瓦螨上克隆到一个完整的节肢动物钠离子通道cDNA序列。Comueta 等利用微卫星技术对狄氏瓦螨进行家系的分析。 同时，随着化学仪器的改进，新型的化学分析仪器的也越来越多的应用于对狄氏瓦螨在小分子化学水平的研究。Erickson 等研究发现被蜂螨感染过的蜜蜂，在出房后胃中有酪氨酸的白色凝结块，而且随着日龄的增大这个白色凝结块也会逐渐增大。Coln 等研究发现几丁质酶与狄氏瓦螨的提供能量有关，也可能与狄氏瓦螨的穿刺和吮吸行为有关，推断几丁质酶可能是平衡狄氏瓦螨和寄主之间的一个重要因素。Caroline 等用气象色谱的方法分析成年蜂、蛹、卵的表皮化学成分和蜂螨表皮的化学成分，发现成年蜂、蛹、卵的表皮化学成分各不相同；蜂螨外型随着寄主的发育阶段不同而改变；成年蜂螨外表皮的化学组成与该阶段寄主外表皮的化学成分非常相似；寄主在卵蛹期蜂螨外表皮的相似程度比寄主出房后的相似程度高。Gregory 等研究发现蜜蜂体内抗菌氨基酸的含量变化与感染狄氏蜂螨数量的多少没有线性关系。

5 狄氏瓦螨防治方法的研究

从发现狄氏瓦螨危害西方蜜蜂开始，就有人从事抑制狄氏瓦螨方法的研究，但是还没有找到能有效控制狄氏瓦螨的方法。到目前为止，抑制狄氏瓦螨的方法主要有化学和生物控制两大类。

5.1 化学药物防治狄氏瓦螨

目前在国内主要用化学药物，如螨扑、杀螨剂、硫磺等抑制狄氏瓦螨的侵染，国外在化学药物治螨方面取得了一系列的进展。在2005年，Stanimirovic 等发现用于抑制狄氏瓦螨的Apitol(cymiazole hydrochloride)，能引起人体细胞增殖和姐妹染色单体的突变，因此科学用药治螨成为研究的重点。在化学药物方面，用于治螨的化学药物的选择上，主要选用香精、挥发性酸、蜂胶和生物活性成分来抑制狄氏瓦螨的感染。Gregorc 等发现用草酸抑制狄氏瓦螨，在断子期狄氏瓦螨的致死率为97％，在繁殖期仅有25％。Gregorc 和 Poklukar 研究发现草酸和雨藤酮在无子期对狄氏瓦螨的致死率是98.65％，而在封盖期对狄氏瓦螨的致死率只有24.10％。Atsana 等研究发现1％和2％浓度麝香、香薄荷、迭迷香墨角兰、熏衣草香精在实验室中对狄氏瓦螨的致死率分别为95％和97％，2％浓度的荷兰薄荷的香精对狄氏瓦螨的致死率为97％，2％浓度踌香、香薄荷、荷兰薄荷的香精在蜂群中对蜂螨的致死率在43％～58％，麝香、香薄荷、荷兰薄荷的香精对蜜蜂没有影响。EguarM等研究发现将蚁酸放置于蜂箱底部和蜂巢上抑制狄氏瓦螨的效果最好。Assedd 等研究发现蜂胶对狄氏瓦螨有麻醉和致死作用，通过用不同浓度的蜂胶和狄氏瓦螨接触时间的长短来研究狄氏瓦螨的产热率，发现即使很低浓度的蜂胶溶液也能大大降低狄氏瓦螨(的产热率，影响狄氏瓦螨正常的新陈代谢。Garedew 等发现用螨药和用4％的蜂胶溶液，提高温度能在较短时间内杀死狄氏瓦螨。NMzi等研究发现顺-8-17碳烯在实验室条件下能平均减少30％狄氏瓦螨的繁殖量。Drijfhout 等研究发现王浆中的一个活性组分能抑制狄氏瓦螨。

5.2 生物方法防治狄氏瓦螨

由于狄氏瓦螨对化学药物的抗性增强及抗螨药物对蜂产品的污染，传统的化学药物治螨方法将会逐渐被淘汰。在生物治螨上，采取了不同的治螨方法。早在1994年，德国蜂学专家Moritz 提出选育抗战蜂种来减少瓦螨注对蜂群的损害。Stephen 利用一个电脑软件(ModelMaker)模拟瓦螨的繁殖过程，蜂农可以用这个软件监控瓦螨的繁殖，有利于蜂农对蜂燃的控制注。C01in等发现不同电流强度对瓦螨有不同的吸引力，通过改变蜜蜂身上的电流强度来诱杀瓦螨。也有利用蜜蜂和瓦螨的生物学特性来防治瓦螨，如 Wilkinson 等模拟自然条件下蜜蜂的繁殖，各缩短10％的雄蜂和工蜂子脾的封盖时间，瓦螨的数量分别减少60％和30％。Stephen 等发现非洲化蜜蜂对瓦螨注有独特的抵御机制，但是到目前为止，还不能明确确定该独特机制是什么。Arathi 等发现当蜂群中清洁蜂的数量占整个蜂群数量的25％时，蜂群对瓦螨的清理行为最有效。研究更多的是利用微生物来防止瓦螨，如 Katie 等分离到40种真菌对瓦螨都有抑制作用，其中3种真菌在自然条件下能100％的杀死瓦螨。说明真菌能有效控制瓦螨，将是一种有效控制瓦螨的生物方法。Kanga 等研究发现 Hirsutella thompsonii 和 Metarhizium anisopliae 能很好的抑制瓦螨的繁殖，Hirsutella thompsonii 对蜜蜂和蜂产品都无害，指出用微生物控制瓦螨是一种很有效的防治方法。Christine 等研究发现从 Hirsutella thompsonii 分离到的257、1947、3323号菌株对瓦螨有明显抑制作用，对瓦螨的LT50s分别为52.7h、77.2h、96.7h。

6 展望

随着分子生物学技术的发展，对狄氏瓦螨的研究将更加深入，已经研究发现的狄氏瓦螨基因型及家系，确定了感染西方蜜蜂和东方蜜蜂的瓦螨属于不同的基因型种，克隆到的狄氏瓦螨线粒体基因的完整序列将是以后研究狄氏瓦螨的基础，有望通过基因工程的方法改造狄氏瓦峨的基因型，使之不能寄生于西方蜜蜂或者对西方蜜蜂无害。对狄氏瓦螨的生理学研究还不够深入，如果能够从生理学的角度出发，研究狄氏瓦螨的感染机制，也可为防治狄氏瓦螨的提供新的思路。在生物防治狄氏瓦螨方面，已经取得了可喜的成绩，特别是利用微生物防治狄氏瓦螨方面，找到了能有效防治狄氏瓦螨的微生物，这将是以后研究如何防治狄氏瓦螨的一个有效途径。

引自《中国蜂业》2007（9）