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蜜蜂分类概况

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自1758年林奈氏(Linnaeus C)首次记载蜜蜂第一个属种和1802年拉特里尔(Latreille P H )建立蜜蜂总科( Apoidea )、 蜜蜂科( Apidae )及蜜蜂族(Apidini)以来,已有两百余年的历史。随后, 又相继建立了许多蜜蜂绝灭化石种(指在地史上所出现的种,已经完全绝灭),如汉德勒斯(Handlirsch A,1906、1908)、科克雷尔(Cockerell D A,1907)、施塔茨(Statz G,1931)、佐伊纳(Zeuner F E,1931)、德奥巴尔德(Theobard N,1937 )、 阿姆布鲁斯特尔(Ambruster L,1938)、劳希(Roussy L,1960)、洪友崇(Hong Y C,1983 )、库林内(Culliney T W,1983)等所建立的种。此举对现生种(仅限当今生存的种)、绝灭化石种和现生化石种(指在地史上出现的种,已发现过化石并一直生存至今)蜜蜂的研究,以及对蜜蜂起源的探讨都起到了积极的推动作用。

然而,以上各家所建立的属种,在分类位置上说法各异。其中,争议较多的集中在属及亚属的划分问题上。有的不主张蜜蜂属(Apis)下分亚属,而主张各种统归于蜜蜂属,置于蜜蜂科,如科克雷尔。他还提出不能以翅脉作为划分亚属的依据。有的主张属下分蜜蜂亚属(Apis)和混蜜蜂亚属(Synapis),主要是根据触角第3鞭节特征、鞭节长短及节数、后基跗节形状和翅脉变化特点,如英国佐伊纳(1913)、曼宁格(Manning F J,1967)、德国施塔茨(1931)、美国库林内(1983)等。有的更根据触角鞭节各有关小节的长短和长宽比例,将蜜蜂族分为三属,即小蜜蜂属(Micrapis)、大蜜蜂属(Megapis)和蜜蜂属,如美国阿施密德(Ashmead ,1904)、中国吴燕如(Wu Y R,1965、1988)。有的又根据东方蜜蜂(A.cerana)和沙巴蜂(A.koschevnicovi)雄蜂后胫节呈“S ”形弯曲以及扇风特性等与西方蜜蜂(A.mellifera)不同,将蜜蜂属分为4个亚属,即小蜜蜂亚属(Micrapis)、大蜜蜂亚属(Megapis)、弯蜜蜂亚属(Sigmatapis)和蜜蜂亚属, 如俄国史柯瑞柯夫(Skorikov,1929)、阿尔柏托夫(Alpatov,1948)、中国马骏超(MaaTC,1953)。而中国云南的李有泉、匡邦郁(1984)研究了6种工蜂的后翅和5种雄蜂的后足,就工蜂后翅中脉分叉与否、雄蜂后胫节上下侧缘弯曲度,以及雄蜂后基跗节在交配抱夹构造上的形态演化特征等,主张将蜜蜂族依据其系统演化、生物学特性、形态特征划分为4个并列的属,即小蜜蜂属、大蜜蜂属、东方蜜蜂属(Sigmatapis)和西方蜜蜂属(Apis)。但根据近代蜜蜂分类学者,特别是德国鲁特涅(Ruttner F,1988)较全面综合研究了世界蜜蜂的地理分布和变异规律,认为它们之间的差异尚不足以作为分属的标准。因此,仍把它们同归于蜜蜂属中。特别是,当发现它们的染色体数皆为16对,以及性外激素互起作用之后,这样处理似较合适。   

蜜蜂属的种类在世界上分布很广,各个种(species)中尚存在众多在形态和生物学特性上具有相当差异的亚种(subspecies)或生态型(ecotype)。 因此,在蜜蜂命名上,由于时代或地理上的认识局限,种内、种间、属下、属间的缘系地位,改来改去,相当繁复,更加之同物异名(synonyms)或异物同名(homonyms)及无效名称的干扰,造成了一定的混乱。近代,经过中外学者的努力,特别是鲁特涅氏长期辛勤执着地研究,根据《国际动物命名法规》对各种蜜蜂的命名进行了梳理,为蜜蜂分类做出了卓越的贡献。   

当今比较公认的,蜜蜂属的现生种,包括7个明确的物种,依定名先后为:   

西方蜜蜂 Apis mellifera Linnaeus 1758  

小蜜蜂 A. florea Fabricius 1787

大蜜蜂 A. dorsata Fabricius 1793

东方蜜蜂 A. cerana Fabricius 1793  

黑小蜜蜂 A. andreniformis Smith 1858  

黑大蜜蜂 A. laboriosa Smith 1871

沙巴蜂 A. koschevnikovi Buttel-Reepen 1906

【版主注: 1998年,德国的尼古拉夫妇(Koeniger and Koeniger)和马来西亚的丁格(Tingek)报道了他们发现的一个蜜蜂新种——绿努蜂(Apis nulunsis Tingek. Koeniger and Koeniger)。同年,G.w.0tis and S. Hadisoesilo经过多年的形态学和生物学对比研究,确立了原Smith定名的分布于印度尼西亚苏拉威西岛和菲律宾的Apis nigrocincta (Smith)为一个独立蜂种。因此,截至目前,世界上现生存的蜜蜂种类已达9种。 资料来源:匡邦郁、匡海鸥主编《蜜蜂生物学》(2003),第8页)】   

该属在生物学特性上,都是营社会*********,能泌蜡筑巢,巢脾由上而下纵向发展,其两面均具六棱柱形巢房,且共用边、共用底;采集、酿制、贮藏蜜粉积极。

目前,公认亚洲为蜜蜂的发源地。蜜蜂的自然分布局限于联结在一起的亚、欧、非三大洲及其邻近的岛屿上(图1)。17世纪以后, 欧洲蜜蜂随着环球航海业的兴起,而扩大饲养到各大洲,甚至在南极洲的苔原上,也曾季节性试养成功过。东方蜜蜂和西方蜜蜂已普遍家养,另5种蜜蜂在东南亚和南亚各产地,人们已早有割取其蜜蜡的习惯。直至近年,在广西南部山区上思县的公正、联合诸乡镇集市上,还可见到采集、出售小蜜蜂的蜜脾;在海南省通什市毛道乡集市上,也可见到出售的大蜜蜂蜜脾;在海南省儋县华南热带作物学院植物园中,尚可见到野生大蜜蜂种群。在印度判查布省帕铁亚那市立公园里,常年有70~100群大蜜蜂在一棵大树的树干上营巢,公园管理处每年招标割蜜一次。1988年,发利(Valli E )等在荣获世界金奖的摄影著作─《尼泊尔的猎蜜人》中报道了在尼泊尔境内喜马拉雅山麓海拔2,500m处,古隆族采蜜人攀缘在凌空的绳梯上,采集在峭壁悬崖下营巢的黑大蜜蜂的蜜蜡,确是技艺非凡惊险绝伦。其实,大蜜蜂并不像传说的那样凶悍、难以接近,必要的时侯,可熏烟制服。在我国西双版纳和印度等地,都曾有试养的报道。

蜜蜂分类概况

图 1 蜜蜂属的自然分布

A 西方蜜蜂自然分布区 B 东方蜜蜂自然分布区 C 热带蜜蜂自然分布区 北京(Beijing)喀布尔(Kabul)赫喇特(Herat)马士哈德(Mashad) (在 Ruttner F, 1988基础上修订)

此外,营社会*********、能泌蜡筑巢,并能贮蜜的,还有隶属于蜜蜂亚科(Apinae)的熊蜂属(Bombus)、无刺蜂属(Trigona)及麦蜂属(Mellipona)。麦蜂也是不具螫刺的。熊蜂的贮蜜粉巢房较大,呈圆钵状,与育虫巢房分开;育虫巢房较小,呈葡萄状,且集结成堆。无刺蜂和麦蜂的贮蜜粉巢房也较大,呈球状或不规则;育虫巢房较小,呈葡萄状或发展成圆柱形,且紧连成片,片与片自上而下分层排列(图 2)。

蜜蜂分类概况

图 2 一种麦蜂(Mellipona interrupta grandis)的巢穴

1. 堵蜡  2. 蜡被 3. 育虫脾 4. 巢口 5. 贮蜜粉巢房 (引自 Camargo, 1970)

这些蜂种由于群体小、贮蜜量微且品质酸劣,除其蜜蜡在当地传统上有药用外,产品的经济意义不大。但具有长喙的熊蜂属,在红三叶等作物的授粉上颇引起重视,国内外曾进行了驯化繁殖工作。

尚值得一提的是,远在1492年哥伦布发现新大陆以前, 中美洲的印第安人就在饲养麦蜂取蜜了;墨西哥人也曾用特制的陶质蜂窝饲养麦蜂。麦蜂仅属于新热带区的物种,在墨西哥及南美热带地区有好几个种。无刺蜂是全热带性的物种,自然分布遍及我国海南岛、印度、斯里兰卡、大洋洲、非洲等热带地区。熊蜂更是属于世界性南北的物种。这说明,大约在1.5亿年的侏罗纪末期,当北美洲和欧洲, 南美洲、非洲和大洋洲之间为海洋分隔之前,无刺蜂属和熊蜂属的物种,很早就有了广阔的地理分布。

引自龚一飞、张其康编著《蜜蜂分类与进化》,2000,第1~4页

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