蜜蜂的起源

蜜蜂的起源是一个复杂的问题，长期以来中外养蜂界和昆虫学界莫不十分关注，但限于客观资料和证据不足，难以取得实质性的进展。本世纪50年代以前，仅有零星文章涉及，但无专题论述。60年代之后，尤其是70年代以来，探讨本课题的文章颇多，而且形成热点。 　　

探讨蜜蜂起源，不但要了解当今现生蜜蜂有关资料，而且必须以化石为论据。20世纪 50年代以来，国际上著名的昆虫学家意识到对昆虫演化与起源问题的论证离不开以化石为依据，因而不断地向古昆虫渗透和研究，以充实和完善其观点。

20世纪90年代，洪友崇、苗淑娟比较全面系统地根据蜜蜂化石的地史分布、古地理演变以及与其共生的动植物化石等资料，提出被子植物与蜜蜂协同进化并皆起源于华北古陆的新观点，为初步揭开这个历史性难题作出了十分可贵的贡献。 　　

一、蜜蜂的地史和分布 　　

根据文献，蜜蜂属的化石已发掘出18个种和亚种，其中绝灭化石种9个、亚种7个；现生化石种2个。后者曾发现过上新世和第4纪化石。这些种及亚种在地史、地理上的分布见表1。

（引自洪友崇、苗淑娟，1992） 　　

以上各灭绝化石种，分别分布于古北区（欧亚古陆温带区）、东洋区（热带、亚热带区）及非洲区（撒哈拉沙漠以南地区），主要分布于温湿热带、亚热带区，大致上在北纬35°～45°之间的区域。第3纪之后，蜜蜂大部分绝灭，剩下2个现生化石种和5个现生种及相当数目的亚种延生至今。第3纪喜马拉雅山地壳运动之后，由于海陆变迁，亚热带、热带气候南移及被子植物的繁盛，蜜蜂也随之南迁于我国西南。于是我国西南成为当今世界上蜜蜂种类最多、最集中的地区。 　　

二、蜜蜂的发展史 　　

根据已发掘的蜜蜂属16个绝灭化石种、亚种，2个现生化石种与5个现生种及其相当数目的亚种，种类的波动和在地史上的分布特点，大体上可将蜜蜂的发展历史分为3个阶段，即原始阶段、发展阶段和衰退阶段。 　　

⒈ 原始阶段 　　

这个阶段是蜜蜂起源和生长的阶段，据已知的化石资料，蜜蜂的早期种类大体上发生在早白垩世早期的后期或更早，经晚期至晚白垩世，距今1.35～0.70亿年。

这个时期，已知有华北古陆北泊子古蜜蜂（图 1）出现于早白垩世早期的后期。此期，在地质古生物背境上正是“热河昆虫群”发展到鼎盛时期。当时的自然景观是地壳已趋稳定，火山喷发基本停息；地面水系发达，湖泊进一步发展为深水、静水和广水特点。气候温暖潮湿，森林茂盛。在此良好的自然环境中，昆虫发展到鼎盛时期，不但数量多，种类也多，蜜蜂早期的种类也随之出现。这阶段所出现的古蜜蜂、其虫体形状和翅脉大体上与现生的蜜蜂比较相近，在分类上它们都属于蜜蜂总科。然而，古蜜蜂与进化了的蜜蜂仍然有本质上的区别，其特征主要表现在3方面： 　　

其一，古蜜蜂的胫节和跗节较细，不如现生蜜蜂宽短而强壮，尤其跗节上不像现生蜜蜂生长着适于采粉和传粉的密集毛丛和毛刷，而是仅仅有稀少的微弱细毛，这说明古蜜蜂采粉和传粉机能尚未进化。 　　

其二，古蜜蜂体毛比较少，不如现生蜜蜂体上生长稠密的毛。这与古蜜蜂足上的稀毛形成整体统一的原始特点。 　　

其三，古蜜蜂口器不如现生蜜蜂发达，反映在采蜜器官不如现生蜜蜂进化。 　　

从上述特征的比较中可以看出，古蜜蜂与现生蜜蜂不同，它代表着蜜蜂早期的类型。

图 1　北泊子古蜜蜂（Palaeapis beiboziensis Hong, 1984）化石（引自洪友崇, 1984） 　　

从与古蜜蜂同时代莱阳组中所出现的植物和孢粉化石性质来看，也反映了古蜜蜂与以裸子植物为主的古植物群的原始性质相统一的结论。 　　

首先，在植物化石方面，当时出现了大量的裸子植物化石，占这个时代的主导地位，尤其以松柏类为主，构成植物群落的主体。 　　

其次，在孢粉化石方面，经取样分析， 裸子植物花粉占绝对优势， 为总数的70％～92％；蕨类植物孢子占孢粉总数的5.2％～18.4％， 但未发现被子植物花粉化石。 　　

由此可以看出，在蜜蜂原始阶段的早白垩世早期，尚未发现确切的被子植物。很自然，在孢粉分析中也就未能发现被子植物花粉。两者是统一的结果。这个结论恰恰与古蜜蜂尚未发展到以被子植物花蜜、花粉为生的真正蜜蜂的结论是一致的。据此，可以进一步推论，裸子植物及其花粉是原始阶段古蜜蜂的食料来源。这显然与进化了的蜜蜂以被子植物的花蜜、花粉为生有本质的区别。 　　

根据当前所掌握的化石资料推论，此原始阶段尚可分为2个时期。 一是原始生长时期，大致发生在早白垩世早期或晚侏罗世；二是更迭时期，即蜜蜂的原始类型与进化类型（即真正蜜蜂）更迭时期，大致始于早白垩世晚期延伸到晚白垩世。这主要是考虑到早白垩世晚期至晚白垩世之间的被子植物及其花粉连续进化不易严格区分的缘故。 　　

２ 繁盛阶段 　　

根据现生和绝灭化石蜜蜂资料，在18个种和亚种中，有16个种和亚种是第3纪的绝灭化石种，2个种从第3纪延生至今。可见，第3纪是蜜蜂的繁盛时期， 中新世是蜜蜂的鼎盛时期。 　　

⒊ 衰退阶段 　　

第3纪之后，蜜蜂16个种和亚种绝灭，仅剩2个现生化石种和5 个现生种及其亚种生存至今。此期大体上发生在第4纪至今。 这可能与受到喜马拉雅山地壳运动和第4纪冰川的影响，气候突然变冷有关。 　　

化石资料表明了继古蜜蜂之后，在华北古陆的中新世地层又再次发现了真正的中新蜜蜂（图 2），说明华北古陆蜜蜂的出现不是偶然的事件，而是从蜜蜂早期类型演化发展而来。此时，世界上的被子植物已普遍生长和发展，蜜蜂协同进化进一步得到迅速发展。

图 29　中新蜜蜂（Apis miocenica Hong, 1983）化石（引自洪友崇, 1983） 　　

值得注意的是，在第3纪欧亚大陆已经普遍出现蜜蜂时， 喜马拉雅山－横断山（下简称喜山～横山）地区正处于印度地块与冈底斯地块碰撞从海洋升起，此时地壳处于不稳定状态，岩浆活动，火山喷发。而陆生动、植物的生长和发展至少是在地壳稳定之后。当今喜山～横山的蜜蜂与欧亚大陆迄今出现最早的渐新世蜜蜂化石的年代相比，相差约0.369 亿年；与华北古陆中新蜜蜂化石年代相比，相差0.219亿年。更主要的是，喜山～横山地区至今未发现蜜蜂化石和被子植物化石作为蜜蜂起源于该区的论据。 　　

三、蜜蜂的起源地 　　

有关蜜蜂起源问题，本世纪50年代以前，尚无专题报导，仅有一些涉及的文章，如 Robertson C （1904）、Wheeler W M （1915）、Armbruster L （1928 ）、Miheneer C D （1938）、Rilly F （1944, 1953, 1954）、Manning F E （1950）、Zeuner F E （1951, 1961）、马骏超（Maa T C, 1953）、Laidlow H H （1956）、Deodikar G B （1959, 1961），等等。60年代之后，涉及本题的文章渐多，并在国内外成为热点，如 Roussy L （1960）、吴燕如（1965）、Michener C D （1965, 1969, 1974, 1979, 1980）、Canphell B O （1966）、Malyshev SI （1968）、Evans H E （1969）、Kelner－Pillault S （1969, 1970,1974 ）、Riek E F （1970）、Brosemer R W （1971, 1973）、Townsend G F et CraneE（1973）、Axcelrod D I （1974）、Zeuner F E et Manning F E（ 1976 ）、Fadhrenhoast H （1977）、Burnham L （1978）、Diodikar GB（ 1978 ）、Piblon E C （1979）、Rasnitsyn A P （1980, 1988）、龚一飞（1981）、 庄德安（1982）、Culling T W （1983）、洪友崇（1983, 1984, 1992, 1993）、李有泉 et 王海蓉（1985）、匡邦郁 et 李有泉（1988）、Jarzembowski E A （1990）、杨冠煌 et 钱锐（1992）及田学军（1994）等等。 　　

在不同的历史时期，由于相关学科进展的水平以及个人视野所局限，学者们在蜜蜂的起源上提出了种种不同的见解，这在学术发展上是很自然的过程，并在客观上对后人探讨蜜蜂的起源问题都起到了启发与推动的作用。大部分学者们的观点大体可归纳为3类。一是，早期根据现生蜜蜂的种类大多分布于印度次大陆和东南亚，便认为蜜蜂当起源于此；二是，根据东、西方蜜蜂进化程度不同，即处在进化较高级的西方蜜蜂是从喜马拉雅地区较原始的东方蜜蜂西进发展而来，并认为在地中海东部与高加索地区之间，西方蜜蜂在辐射分布上形态变异相当明显，据以推测西方蜜蜂种下分化的中心似在近东地区；三是，根据当今自然界中蜜蜂种类最多，且分布最密集于横断山脉地区，并根据被子植物起源于我国西南或华夏植物区的说法，而蜜蜂是与被子植物协同进化的，遂认为蜜蜂应起源于中国西南地区。 　　

以上观点具有两个方面共同之处。一是，认为蜜蜂起源于我国西南，尤以喜山～横山地区为起源地；二是，均以现生蜜蜂和被子植物以及当代生态背景为论据，而且都缺乏以时、空为基本概念论述蜜蜂起源问题关键性的物证─蜜蜂化石，以及与之协同进化的被子植物化石及其花粉化石。这样，就忽视了以地史为背景的时间和以古地理、古生态变迁的空间关系，使观点仅仅停留在设想中。 　　

从已有的化石、古地理、地史、古生态等资料分析，蜜蜂的起源地在华北古陆比较合理。 　　

⒈ 从发现的蜜蜂化石来看 　　

前人对蜜蜂的起源地，总的看法是在亚洲，这是无可非议的。1984年，在山东莱阳盆地下白垩统莱阳组发现蜜蜂早期的类型─北泊子古蜜蜂（ Palaeapis beiboziensis Hong ）化石（图 1）。它的胫节较细，采集花粉的器官尚未发育，但从形态特征上看，当属于蜜蜂总科的古昆虫。这表明了华北古陆在早白垩世早期（1.3亿年前）已经出现了蜜蜂的早期种类。 这也是当今国际上发现蜜蜂的较早年代的记录。

北泊子古蜜蜂的形态特征：虫体褐黑色，长8mm，宽3mm。头部略宽于胸部，前伸，长2mm、宽2.5mm。上唇前突，前缘圆滑；唇基宽两倍于长。上颚强壮，向内弯曲，似有一颚齿。额很宽阔，被额唇基缝分割；额唇基缝向后伸，呈弧形。复眼位于头两侧，肾形，中间内缘明显向内凹陷，内侧似有眼侧脊；眼侧区很大。单眼3个，呈三角形排列，中央一个较大，单眼区和额区均无装饰。 复眼之下为颊，其与额眼区界限不明显。触角长4mm，向前斜伸；触角13节， 故推断该标本为雄虫；触角的柄节膨大，鞭节基部数节较细，但向末端数节变粗；触角窝不很明显。前胸背板很窄，向两侧延伸；中胸背板十分发达，占胸部的大部分；中盾片大，方形；小盾片发达呈半圆形，基部宽，占中盾片后缘的大部分，与近代蜜蜂明显不同；后胸背板较窄，呈带状。并胸腹节位于后胸背板之后，不很明显。化石标本中，其后翅失落，仅存倒翻的前翅。前翅长7.5mm、宽2.5mm，基部有发达的翅基片；翅痣长而明显；前缘在翅痣之前一段斜直，在翅痣之后呈弧形，并在端缘过渡。径脉紧靠缘脉，在翅痣之后较远离；径分脉在翅痣中点之前从径脉发出，基部向前下斜伸，在与基脉（rs－m）连接处，曲折转向翅后向下斜伸， 至翅中点之后开始分Rs1、Rs2 2支，前支向上斜伸至r－rs之后呈弧形向上伸达翅缘；后支基部较短，与第1中脉合并，斜伸达翅缘。中脉远离翅基与径脉合并， 向下斜伸至翅中点之后分M1、M22支，前支上斜，继之与第2径分脉合并；后支向下斜伸，至2m－cu汇合后上斜伸达翅缘；Cu＋A倾斜达后缘。全翅有rs－m、r－rs、1r－rs、2r－rs、m－m、1m－cu、2m－cu 7支横脉，其中2r－rs弯曲。所有的纵脉均伸达翅缘， 这与近代蜜蜂科明显不同。后者纵脉在伸达翅缘之前消失。化石标本中，其前、中足失落，仅存后足。后足宽扁，基节宽大，股节发达，长1.8mm、宽0.6mm，胫节明显变细，长1.8mm、宽0.2mm，披毛极少。腹部丰满，呈椭圆形，色黑；腹部共7节，第4节为最宽。 1983年，又在山东省山旺盆地距今2500万年中新世地层中，发现了真正的蜜蜂─中新蜜蜂（Apis miocenica Hong）的化石（图 2）。

中新蜜蜂的形态特征：虫体中等，褐棕色；体长14～15mm，宽 5～6mm。前翅长8～11mm，宽2～3mm；后翅长6～7mm，宽2mm。头部前伸， 角圆形，横宽。上唇前突，很宽，但稍窄于唇基。复眼大，肾形。前胸背板窄条状；中胸背板宽大，小盾片较窄，向中央变宽，并微微下垂与后盾片中沟连接，后盾片呈窄带状，向中央中沟微微收缩，两侧明显变窄。足膨大， 宽短；基节较短， 长1.5mm；股节宽扁，长度与胫节近似或略短；胫节宽大，略长于第一跗节，披密集的毛；跗节末节较长，具有一对爪，其它跗节较短。腹部除第一节与后胸连接形成并胸腹节外，可见腹节6节，每节（腹、背板）矩形，下方均有一条特殊的棕色环带；第一腹节腹板中央披毛密集，并呈“八”字形向两侧散开。

翅脉与近代生存的蜜蜂类脉序基本相同。前翅翅基窄长，端缘斜切；前缘斜直，末端向下弯曲；C、R较其它脉粗浓，Rs基部向前向下斜伸，与r－m汇合，继之向后伸，又向上曲折伸达顶端，顶端圆形，造成2r的顶端圆形；M几次弯曲， 最后斜伸未达翅缘消失；M在翅基与Cu合并之后斜直延伸，继而又分离；Cu1与M分离后， 曲折下斜并分离为Cu1a、Cu1b，前者末端呈勾形，未达翅缘，后者末端向前交于臀脉，颇为特殊；A斜伸达翅缘。一支径横脉形成1r和2r两个径室，后者大小是前者的2倍多；3支径中横脉形成3个径中室，r－m与Rs基部连接；2r－m和3r－m横脉中，后者明显长于前者，倾斜；1rm横宽，2rm较斜长，3rm宽大，开放；1mcu窄长，2mcu 宽大，3mcu开放；cu－a分割1cua和2cua两个肘臀室；翅室大小关系：rm> 2r> 2mcu>2cua>1cua≈1mcu>1r>2rm≈1rm。 　　

后翅明显小于前翅，前缘近平伸，末缘微微向下弯曲；R靠近前缘，加厚，末端发出Rs；R5倾斜；M与Cu1在翅基合并,在翅中点稍后分离呈叉形；M分叉是中华蜜蜂（A. c. cerana）的特点，因而推断中新蜜蜂很可能是中华蜜蜂的祖先。 　　

北泊子古蜜蜂和中新蜜蜂化石先后在山东的发现，绝不是偶然的，而是有其溯古延后的联系。这样就不得不考虑到，蜜蜂乃起源于华北古陆，真正的蜜蜂是从早期类型的蜜蜂演化而来。 　　

⒉ 从与古蜜蜂同时代共生的动植物化石来看 　　

莱阳组中与古蜜蜂共生的动、植物群，均属于东亚古陆中的华北古陆的一部分。热河生物群起源于华北古陆，并以燕辽地区为起源中心，在早白垩世早期，热河生物群发展到鼎盛时期，并向外扩散与迁移，古蜜蜂就是在这个时期发展中出现的。

与古蜜蜂共生的莱阳组动、植物化石主要有以下几个门类。 　　

⑴在动物方面　以鱼、昆虫和叶肢介为主。鱼类中有热河生物群的典型分子─中华狼鳍鱼（Lycoptera sinensis）为代表。昆虫中发现“热河昆虫群”的重要分子，如莱阳中蝽（Mesolygaeuslaiyangensis）、 长肢裂尾甲（ Coptoclava longipoda）、 黑山沟中国蜓（ Sinaeschnidiaheshankowensis）、 刺盾蝽（Clypostemma xyphiale）、弱翅幽蚊（Chironomapteragregara）等等，与华北古陆尤其是燕辽地区热河昆虫群的主要分子完全相同，可以对比出它们同属热河生物的区系范围。叶肢介群中，发现了与东方叶肢介共生的重要分子─延吉叶肢介（Yanjiestheria）等，无疑它们都属于热河生物群的范围。 　　

⑵在植物方面　主要是植物和孢粉化石。植物中有34种，其中主要成分有拟金粉蕨（Onychiopsis）、似黑白蕨（Gleichenites）、枝脉蕨（ Cladophlebis）、木贼（ Equisetum）； 苏铁类有耳羽叶（ Otozamites）、北方毛羽叶（ Pitlophyllum boreale）、网羽叶（Dietyozamites）、似查米亚叶（Zamites）；银杏类有似管状叶（Solenites murrayama）；松柏类有柏型枝（Cupressinocladus）、坚叶杉（Pagiophyllum）、准柏（ Cyparissidium）等等。这些植物都属热河生物群的范围。孢粉化石中，以裸子植物花粉占优势，以松科花粉居首位；蕨类植物孢子以海金砂科的孢子处主导地位，莎草蕨科孢子为次。无疑这个孢粉组合是热河生物群的一部分。

以上与古蜜蜂同时代生存的动、植物化石的实际资料，都表明了它们共同属于热河生物群，蜜蜂起源于华北古陆提供了佐证。 　　

⒊ 从古地理变迁来看

从古地理观点看，喜山～横山与华北古陆的地理变迁完全不同，详见表 2。

引自洪友崇、苗淑娟，1992） 　　

喜山～横山地区─从元古代起，连续经震旦纪、寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪至早二叠世，一直沉没在海洋中，称冈底斯～喜马拉雅海或特提斯海。至晚二叠纪海水曾一度退出，地壳上升为陆地，称冈底斯古陆直至侏罗纪。但从晚侏罗纪起冈底斯～喜马拉雅区再次沦为海洋，直至老第3纪中期的始新世后期，时间很长。至印度地块与冈底斯～念青唐古拉地块碰撞的地壳运动时，海槽消失，开始上升为陆地，此称喜山运动Ⅰ幕。但地壳仍处于不稳定状态，岩浆活动，火山喷发。至上新世，即第3纪末与第4纪初再次发生喜山运动Ⅱ幕才完全转变为大陆 ,地壳的碰撞抬升，形成当今的西藏高原。此时，横山地区金沙江、澜沧江、怒江自藏东急转南下，形成三江峡谷和若干山间盆地。由此可见，喜山地区转变为陆地是喜山运动Ⅱ幕之后才抬升的。 　　

华北古陆─自元古代（距今17～14亿年）就上升为陆地，称华北古陆或华北地台，经震旦纪寒武纪至中奥陶世。此后虽曾一度沦为海洋，称华北陆表海。但时间很短，至奥陶世就迅速升为华北古陆，一直到早、中石炭世，此时开始出现华夏植物群。晚石炭世曾一度被华北滨浅海入侵。随后海水迅速退出，再现华北古陆，自此保持陆地至今。 　　

从上述古地理变迁来看，华北古陆完全转变为陆地始于古生代晚期（石炭二叠纪，约2.5～2.8亿年）；而喜山变为陆地始于始新世～渐新世（0.38亿年），完全转变为陆地在第3纪末第4纪初（200万年）。在始新世之前，该区沉没于海洋之中，谈不上陆生生物的存在，蜜蜂起源于此地区也无从谈起，相反，华北古陆早在古生代晚期完全上升为陆地迄今，气候湿热，植物茂盛，为动物生长、繁衍创造了良好条件。从古地理变迁观点，蜜蜂起源在华北古陆较在喜山地区为合理。 　　

⒋从地史观点来看 　　

起源，不仅牵涉到空间概念，而且还包含着时间的积累。若以西藏高原完全转变上升为陆地的年代（距今约200万年），与华北古陆出现古蜜蜂的年代（距今 1.35亿年），及其出现真正蜜蜂（中新蜜蜂）的年代（距今约2,250万年）相比，分别相差1.33亿年和2,050万年。即使以西藏刚上升为陆地并即出现蜜蜂的0.38亿年而论，比起华北古陆出现古蜜蜂的年代来仍然短暂得多。 　　

从地史观点，蜜蜂的起源地与年代应当从最早出现的产地和年代开始，而不能从现生蜜蜂的种类最多、最集中的地区倒推。 　　

⒌从古生态来看 　　

华北古陆自古生代晚期上升为陆地之后，出现了多期的造煤时期，如石炭～二叠纪成煤期、早～中侏罗世成煤期、晚侏罗～早白垩世成煤期、中新世～上新世成煤期等。成煤期表明了当时森林茂盛，气候温热，水系发达的自然境观。昆虫和各种动物随着良好的自然环境迅速生长发展，蜜蜂也不例外地随之兴起，这是可以理解的。

根据早白垩世早期（1.35亿年）和早第3纪始新世（0.55 亿年）华北地区的古气候分析，当时华北广大地区气候温暖、潮湿或半干旱也符合植物、昆虫的生存和发展。 　　

近代从抚顺煤矿采到的鳞片蓝绿象（Hypomeces squamosus Fab. 1873 ）的琥珀昆虫，其层位属抚顺群始新统的古城子组，年代为第3纪始新世，距今5,000多万年，而今日此象虫仅分布于长江以南暖地。另一实证，1993年河南伏牛山区出土了大量恐龙蛋化石，轰动中外，而曾与恐龙时代并存的大树蕨（桫椤）却早已南移隐藏于南方高温高湿的生境中，即如今广西与云南交界的百色地区西林县的大箐山、大箐沟。沧海桑田，物换星移，这些事实都鲜明地反映了我国南北古气候的演变。

喜山地区在上升为陆地之前，完全是海洋的生态环境。上升为陆地之后发现了大量的侏罗纪、白垩纪海相动物化石，如菊石、箭石、鹦鹉螺、有孔虫、双壳类、腹足类、腕足类和珊瑚等等实物化石得以证实。该区上升为陆地后，各种动、植物发展的时间是短暂的，距今也不外0.38亿年。所以，从生态环境角度来看，蜜蜂起源于华北古陆也比较合理。 　　

四、被子植物的起源地 　　

被子植物（有花植物）是植物界发展到现阶段最高等的植物，在当今地球上最占优势，分布也最广。由于它们的多种多样，使大自然变得绚丽多彩，花香鸟语，蜂飞蝶舞，生意盎然。被子植物最明显特征表现在花器上，它的胚珠着生在密闭的子房中，受精后发育成种子，整个子房（有时连同花萼、花托，甚至连同花序轴）发育成果实，种子包在果皮中。被子植物中，很多是属于虫媒花的，具有虫媒种种特征，如鲜艳的花冠、特殊的花香、多样性的蜜腺以及黏重的花粉等等。 　　

蜜蜂的起源与被子植物的起源密切相关，此乃当代多方面关注的一项重大课题。尤其后者，关键在于被子植物化石的产地、时代及与被子植物相关的问题未能得到彻底解决。19世纪以来，有关学者们进行过大量的研究，提出种种观点，特别是我国部分植物学家、动物学家认为被子植物起源于我国西南的华夏植物区。各种观点各有其论据。但应提出的是，任何一种观点都必须以被子植物早期之前的祖型类群的化石为依据，即所谓原始被子植物为依据。遗憾的是，上述观点尚未获得可靠的被子植物及花粉化石，尤其是被子植物最早起源的化石作为依据。 　　

根据当前我国已发现的被子植物及其花粉化石资料探讨其与蜜蜂起源的关系，大体上可提出框架式的设想。 　　

目前已知， 在我国华北古陆辽西早白垩世早期的初期出现了可疑的被子植物Potamogeton sp.，说明原始被子植物在华北古陆出现的可能性。 此期正是蜜蜂早期类型─古蜜蜂出现的时期，也是蜜蜂发展中的原始阶段。 　　

进入早白垩世早期的后期至早白垩世晚期，除西南地区仍被海浸外，在我国许多地区早已普遍发现了为数不多的被子植物花粉的化石，尤其在华北古陆，由东向西形成兴起的局面。此期，东起胶东半岛，经冀北、内蒙固阳、河西走廊至新疆吐鲁番盆地，都发现了被子植物花粉化石，主要有如下种类：棒纹粉属（Clavatipollenites）、星粉属（Asterpoollis）、三沟粉属（Tricolpopollenites）、网面三沟粉属（Tricolpites）、三孔沟粉属（Tricolporopollenites）、柃粉属（Traxinipollenites）、百合粉属（Liliaciclites）、壳斗粉属（Cupuliferoidaepollenites）、哈氏粉属（Hammenia）、 多孔粉属（ Polyporites）、 鲁茨粉属（ Rousea）、 四沟粉属（Tetracolpites）等。被子植物的出现为蜜蜂早期类型的发展， 并演化为以被子植物花蜜为生的真正蜜蜂提供了有利条件。 　　

然而，在我国东南沿海陆缘早白垩世早期的若干火山地群，包括苏北、赣东、浙西、闽西、闽东及粤东等地，均未发现被子植物花粉化石。进入早白垩世早期的后期至早白垩世晚期，这些盆地主要是红层的陆相碎屑岩、夹凝灰岩和中酸性火山岩，反映出这个时期东南沿海陆缘地区由早期的湿热转为干旱，被子植物及其花粉的化石仅在部分地区被发现，说明了本区干旱气候条件下被子植物的生长不如华北地区湿热条件有利。 　　

中南～华南地区，受到了燕山运动Ⅱ幕的直接影响，在早白垩世早期，华北地区与本区已被升起的古秦岭～古大别山所隔离，地势抬升，未有早期的沉积，自然也未发现被子植物的花粉。到了早白垩世晚期，本区地势下降，沉积了若干大中型盆地，如江汉、衡阳、洞庭、南昌诸盆地。在这些盆地的若干地层中，发现了占1.1％～7.4％的被子植物花粉，其余盆地中迄今未发现被子植物花粉的化石。这可能由于中南、华南气候进一步干旱和地表强烈氧化，直接影响其生长有关。 　　

西南地区颇为特殊，至白垩世晚期，西藏仍沉没于海洋之中；四川、滇中、滇西盆地已沉积一片红层的碎屑岩，如四川盆地的天马山组、夹关组；西昌地区的飞天山组；楚雄盆地的高峰寺组、普昌河组；滇西盆地的景星组、曼岗组等等。迄今也未发现被子植物花粉的化石。 　　

从上述化石资料可以看出，在华北古陆早白垩世早期，黑龙江、吉林、辽宁、内蒙、河北、甘肃以及山东等地，植物及其孢粉化石总的面貌以真蕨类为主导地位，次为银杏和松柏类，苏铁类也常见，唯独未发现被子植物及其花粉化石。 　　

此期，我国南方浙江、福建、江西以及西北、西南，包括西藏等地所发现的植物化石属、种明显少于北方同一时期的种类，主要是真蕨类、苏铁类和松柏类，银杏极少，反映出南方植物群是在气候干旱条件下生长。同样也未发现被子植物为特色。

早白垩世早期，南、北方植物群中未发现被子植物及其花粉化石，在一定程度上说明被子植物仍然处于原始阶段，这与蜜蜂在发展中处于原始阶段尚未演化为真正蜜蜂的结论相吻合。 　　

进入早白垩世晚期，华北古陆植物群迅速发展，其属、种的种类和数量明显多于南方，尤其重要的是普遍出现了被子植物，使植物群进入兴起的发展时期。被子植物化石有Sapindopsis 、Yanjiphyllum ellipticum、Rogersia angustifolia和Dictyophyllum等等。 　　

然而，此时南方相当层位的浙江馆头组、江西赣州组中，虽然采到植物化石，但种类贫乏，以苏铁类，尤以本内苏铁和松柏为主，银杏极少，木贼几乎未见，夹蕨类多为叶片小、叶膜厚的种类。这个植物群显然反映了干旱、炎热的气候。另一方面，在闽东石帽山组、禾口组中已发现了被子植物花粉化石，显示与华北古陆此期出现的被子植物同步，且同属于热河生物群的区系范围。 　　

从上述植物化石资料可以看出，早白垩世早期的初期，我国南北均未发现确切的被子植物，仍处于被子植物发展中早期的原始阶段，尚未发展到真正被子植物阶段。进入早白垩世的后期至白垩世晚期，中国北方普遍出现了被子植物，形成被子植物兴起阶段。此期南方，仅在闽东盆地石帽山组、衡阳盆地神皇山组、海南岛母鹿湾群中发现了为数甚少的被子植物花粉化石，而广大南方地区仍以裸子植物及其花粉化石为主。实际资料表明被子植物及其花粉化石乃最早出现于华北古陆。 　　

蜜蜂和被子植物的起源问题，是一项值得深思的复杂问题。根据已知有关化石资料，结合地质背景、古生态演变等综合论证，两者的起源地与地质年代看来可以认为是与“热河生物群”协同起源于华北古陆的早白垩世（1.3亿年）。

引自龚一飞、张其康编著《蜜蜂分类与进化》,2000