不同级型蜜蜂早期卵子发生及其与产卵力的关系

在社会性程度较高的昆虫群体(如蜜蜂，蚂蚁，白蚁)中．一部分雌性完全成了产卵的机器，而另一部分雌性则部分或完全丧失了产卵力。例如，蜂王在产卵高峰期日产卵量可达1500粒以上，如果按每条卵巢管3～5小时排一个成熟卵计算，蜂王至少每条卵原区每天有5个卵泡进入生长阶段，而工蜂一般只在蜂群异常(如失王)时才会产卵。

蜜蜂卵巢管可分为端丝、卵巢管本部和卵巢管柄三部分。一般认为，端丝起到了固定卵巢的作用，卵巢管本部是卵子发生和发育的部位。蜜蜂以滋养型方式进行卵子发生。卵子起源于卵巢内的生殖系于细胞，每个生殖系干细胞分裂一次产生一个子代干细胞和一个成胞囊细胞(cystoblast)。一个成胞囊细胞经过4次不完全的有丝分裂形成一个16细胞的胞囊，其中只有位于胞囊细胞后端的一个细胞形成卵母细胞，其余15个细胞则形成滋养细胞。胞囊连同包围着它的滤泡细胞称为卵室。卵室与卵室相连，呈现出芽状的卵巢管结构。

近年来，社会性昆虫不同级型产卵力的研究主要集中于卵黄蛋白原的合成和吸收以及激素调节上。研究表明，卵黄蛋白原除了作为卵黄蛋白的主要前体之外，它还是工蜂咽下腺分泌的幼虫食物蛋白的前体。蜜蜂卵黄蛋白原的cDNA测序已完成，并已被用于RNA干涉实验。RNA干涉实验表明，卵黄蛋白原在工蜂的职能分化和行为发育方面起到了重要的作用，也就是说，卵黄蛋白原功能已经从卵黄前体向社会性蛋白发生了转变。但是这些研究并没有能够很好地解释蜜蜂不同级型间产卵力为什么存在如此大的差异，以及处 女王和有王工蜂的卵泡发育是如何受到抑制的等问题。

巴西学者Erica D．Tanaka和Klaus Hartfelder对产卵王、处 女王、有王工蜂、失王工蜂的卵巢进行组织学研究，用电镜观察其卵子发生早期过程，并使用5-脱氧尿苷(BrdU)标记和免疫荧光方法检测蜜蜂卵巢管不同区域细胞的有丝分裂活性及细胞微管蛋白和肌动蛋白的结构，试图通过不同级型和不同社会条件下蜜蜂的卵巢结构和卵子发生早期过程的比较，探明抑制或增强产卵力的机制。

组织学分析结果表明，蜜蜂卵巢管与果蝇模型相比，端丝明显延长，甚至可以占据处 女王整条卵巢管的1/3长度。工蜂卵巢管与蜂王卵巢管相差不大，唯一较显著的区别是在蜂王卵巢管中有14～17个胞囊细胞菊花团，而工蜂只有10～12个。失王工蜂卵巢管的纵向切片清楚地显示了胞囊细胞菊花团向卵泡过渡，卵母细胞逐渐增大，滋养细胞逐渐呈现慧星状排列的过程。而在处 女王和有王工蜂卵原区下游可以看到程序性细胞死亡的显著标记－大量的固缩核和肌动蛋白团。有文献报道，蜜蜂幼虫卵巢在级型分化时出现程序性细胞凋亡，肌动蛋白－血影蛋白会分裂产生肌动蛋白团。这说明处 女王和有王工蜂卵子发生的起始期并没有受到抑制，而是在卵原区下游的胞囊细胞菊花团没有正常发育成卵泡，而进入了一个退化时段。

一般认为，蜜蜂卵子发生是从卵巢管上游的卵原区开始的。但是，在卵原区上游只观察到一些由4～8个胞囊细胞组成的小胞囊细胞簇，却没有找到大量有生殖系干细胞或胞囊干细胞特性的细胞。而对邻近的端丝进行组织学观察时，却能够观察到一组散布在圆盘状的典型端丝细胞间的有较大核和未分化细胞质的细胞。而且这一组织学现象在工蜂卵巢中同样能够观察到。这说明，蜜蜂卵子发生的起始区很有可能是在一向被认为只是起到固定卵巢管作用的端丝，而非卵巢管上游的卵原区。

Brdu标记实验也清楚显示，在蜂王和工蜂的端丝上都分布着一些有丝分裂活性的细胞，在卵巢管上游的卵原区的胞囊细胞菊花团有非常强的有丝分裂活性。微丝和微管的免疫荧光实验显示，有王工蜂卵巢管卵原区上游细胞骨架结构呈现无序化，而失王工蜂卵巢管卵原区至卵黄前体期的卵泡区域细胞骨架结构的空间形态与蜂王卵巢管的相似。

根据以上实验结果可以推断，蜜蜂的不同级型及社会条件对卵子发生的起始期并没有影响，产卵力的差异是通过卵原区的一些调控来完成的。本研究虽然没有能够从根本上解释蜜蜂产卵力和不同级型及社会条件的关系及相关调控机制，但是在细胞水平上找到了产卵力调控的证据，有助于蜜蜂及其它社会性昆虫生育能力的研究。

引自《中国养蜂》2005（6）

郑火青 胡福良

浙江大学动物科学院