营养和内分泌素对蜂王分化的影响

长期以来，人们知道同样的受精卵，由于发育场所的不同，一方是王台，另一方是工蜂房。又因为幼虫期所得到的食物不同，就可能变成蜂王或者是工蜂，而其机理一宣让人困惑。本文将探讨蜂王分化的机理，简而言之，营养是通过内分泌素起决定作用的。

蜂王在整个幼虫期采食的是蜂王浆，这些蜂王浆由哺育蜂上颚腺分泌，并且饲喂量也很多，人们形象地说，蜂王幼虫在蜂乳中游泳。工蜂的食物便与此不同，工蜂幼虫5日内的食物为2：9：3＝白：清：黄。白指的是成年工蜂上颚腺分泌物；清指的是成年工蜂营养腺(又称舌腺)的分泌物；黄指的是花粉。与此相反，蜂王幼虫头3天喂的是上颚腺分泌物，最后两天喂的是1：1＝白：清。这样看来，蜂王幼虫比工蜂幼虫获得大量的上颚腺分泌物。化学分析表明：蜂王浆内上颚腺分泌物占主要成分。因为蜂王浆(蜂王幼虫期食物)内含的泛酸和生物膘呤分别高于工蜂幼虫食物的10～18倍。还有分析表明：无王群内工蜂上鄂腺内含的泛酸和生物膘呤比有王群内工蜂上颚腺内的高出18～115倍。而营养腺分泌物，有王群工蜂与无王群工蜂没有区别，以上说明主要物质来自上颚腺而不是营养腺。

只说蜂王浆的质量还不足以说明蜂王与工蜂的分化。蜂王幼虫还必须比工蜂幼虫采食大量的王浆，两者在幼虫的2～3日内，生长与呼吸率很相近，但在幼虫阶段最后几日内蜂王幼虫比工蜂幼虫塔长迅速。

糖分是刺激幼虫采集的因素。头3日内蜂王幼虫吃的蜂王浆含糖34％，工蜂幼虫的含糖仅12％。当幼虫4～5日龄时，由食物内加入蜂蜜，糖分达到47％，糖分的种类也很重要。蜂王整个幼虫期葡萄糖是主要成分；而工蜂幼虫的早期，葡萄糖也是主要成分，幼虫后期果糖是主要成分。在工蜂幼虫食物中加糖可产生蜂王或两型蜂(介于蜂王与工蜂之间的蜜蜂)。

幼虫能识别它们食物内含糖的多少，因此幼虫喜欢采食含糖多的蜂王浆，不喜欢采食含糖少的工蜂幼虫食物。把工蜂幼虫移到雄蜂房去饲养，出来的工蜂上颚腺发达，卵巢管多，这是由于喂饲食物多的缘故。哺育蜂对蜂王幼虫察看(包括饲喂)的次数为工蜂幼虫的10倍。哺育蜂虽然不是固定喂蜂王幼虫或工蜂幼虫，但是哺育蜂能根据不同的幼虫，调节上颚腺和营养腺分泌物的比例来饲喂幼虫。蜂王幼虫与工蜂幼虫3天后才表现出食物对幼虫的分化。

将工蜂卵或3日前的幼虫移进王台内，可发育成蜂王。若幼虫3～4日龄后移入王台内，可发育成中间型蜜蜂，似蜂王的工蜂或似工蜂的蜂王。似蜂王的工蜂有工蜂的特征：有花粉筐、翅钩和工蜂上颚腺。

蜂王的分化，除营养因素外，内分泌素关系也很大，这是近十年才肯定了的，涉及到保幼激素(简称JH)和蜕皮激素。JH调节高等昆虫的生长、发育、完全变态以及许多生活习性，JH由保幼腺体分泌而来。这种腺体成对，球形，位于幼虫及成年工蜂食道的两旁，这腺体以神经与蜕皮腺体和脑神经分泌细胞相连。JH可影响蜕皮腺体激素的分泌。至于脑神经分泌素是什么性质至今不明。

JH的水平可促使蜜蜂幼虫到蛹，由蛹到成虫的正常蜕皮。JH可以控制成年工蜂按日龄的分工和它们体内各种腺体的发育。

更重要的是，JH可促进蜂王与工蜂之间的分化。如果把3—4日龄蜂王幼虫的保幼腺体移植到4日龄工蜂幼虫体上，出房的工蜂有较多的卵巢管。测定4—5日龄蜂王幼虫JH的含量大于同日龄工蜂的含量。滴定72小时蜂王幼虫JH的含量高于同龄工蜂的10倍，而且这一高水平持续到其蛹前期的开始，随后降到工蜂幼虫蛹前期的水平。综上所述，蜂王幼虫3日龄时，JH达到最高峰，一直持续到整个幼虫阶段。在蜜蜂幼虫期，JH的滴定值导致发育成蜂王而不是工蜂。

当工蜂幼虫期加入JH并喂工蜂幼虫期饲料时，产出的工蜂有蜂王特征。在上述例子中若加 入葡萄糖和果糖可产出蜂王和两型蜂。高糖和高JH则产生蜂王，低糖和低JH则产生两型蜂和工蜂。工蜂幼虫加入JH后，工蜂幼虫2日龄起就可防止卵巢的退化。喂工蜂幼虫JH后可产生蜂王到以蜂王的两型蜂。若喂工蜂幼虫蜂王浆和JH则变成蜂王无疑。

总之，一个受精卵可变成蜂王或工蜂，营养各保幼激素直决定性作用。蜂王浆(主要来自工蜂上颐腺)和糖也很关键。糖促进幼虫的食欲。高质量的食物和幼虫的大量进食促进了JH的合成，在幼虫发育的第3天，分化成蜂王。若工蜂幼虫发育的前几天，喂的是营养腺分泌物在发育的后期又喂的是蜂蜜和花粉，导致幼虫在3～5日龄时，JH的产量下降，因而形成工蜂。

今后的研究应当是：研究脑与神经刺激内分泌腺对营养的居间作用(或干涉作用)。幼虫食物中加糖可促进幼虫的采食量，采食量加大可促进中肠扩展，激活中肠的接受器，最终刺激保幼腺合成更多的JH。高水平的JH诱发形成蜂王的特殊蛋白质微多种酶体。此酶可促进发育组织变成蜂王。低水平的JH导致工蜂的形成。形成的蜂王的组织，必须由JH诱发，而且这一组织的发生必须在幼虫的第3天。

吕效吾 吕裕民摘译

引自《中国养蜂》 2005，56（5）