西方蜜蜂工蜂监督机制研究进展

摘要：蜜蜂是一种非常有越的社会昆虫，不仅仅因为它能酿造出有益于人类的蜂蜜及蜂王浆、蜂花粉、蜂胶等多种名贵产品，更为重要的是蜜蜂的社会行为感人至深。这些社会行为也一直受到广大生物学家的关注。笔者最近在浏览蜜蜂监督行为研究，现将国内外有关蜜练工蜂监督机制进行了综合论述，以望在蜜蜂工蜂监督机制研究领域中达到抛砖引玉的作用。

关键词：酉方蜜蜂；工蜂监督；机制

在营社会*********的蜜蜂群体中，未交配的工蜂也能产卵，这些卵通过孤雌生殖孵化成雄性。然而，在自然有蜂王的西方蜜蜂蜂群中，工蜂产的卵正常发育数量较少。蜂群中有4％的工蜂具有生殖功能的卵巢并且产出蜂群中7％的雄性卵，但生物学研究表明，只有0.1％的雄蜂是工蜂后代，一个重要的机制可能就是工蜂监督，工蜂将其它工蜂产的卵清理出去。但在一些特殊的无王群中以及“无政府主义”蜂群中也存在工蜂监督”。工蜂监督机制到底是怎么样的呢?本文围绕工蜂监督机制进行了综述。

1工蜂监督的宏观机制

1.1亲缘关系学说

在自然有王蜂群中，存在蜂王一雌多雄交配的特性，蜂王通常与三只以上雄蜂进行交配。其工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘关系指数r：0.125＋0.25/N，其中N为蜂王交配的雄蜂只数。当蜂王与3只以上雄蜂交配时，工蜂与蜂王的儿子(工蜂的兄弟——雄蜂)亲缘关系指数(r＝0.25)比工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘关系指数(r＝0.125＋0.25/N)要更近。这样工蜂就更愿意用蜂王产的未受精卵来培育雄蜂，工蜂之间相互监督不让工蜂产卵，共同培育蜂王的后代，有利于减少蜂王和工蜂在决定性比中的冲突，使蜂群更稳定N

1.2 群体学说

在自然蜂群里，如果某一特征对种群有利，对个体不利，那么种群选择可能就会使这一特征的频率增加，而个体选择会使这一选择的频率下降。在雄蜂的培育，从个体上来讲，工蜂更愿意培育自己的后代，但过多的雄蜂会使群体崩溃，为了防止崩溃的最好的办法就是实行工蜂监督机制。也就是说，群体效应与个体效应的方向是相反的，在这种情况下，如果个体选择总是强于群体选择，结果必然导致种群渐渐绝灭。但如果群体选择与个体选择的作用方向一致，这不仅满足自己的生活需要，也满足群体的生活需要。既对种群有利，也对个体有利。为了群体长远效应，工蜂进行相互监督，使群体繁衍。

另外，蜂王是工蜂和99％雄蜂的母亲，成千上万工蜂也就具有相似的基因(家庭基因)。一个个体牺牲了，“家庭基因”仍存在于大量其他个体上，不会消失，对其基因的存在有利。“家庭基因”也就是群内蜜蜂的共同基因。共同经营蜂群，使其从长远利益得于实现，从而进行工蜂监督，使其“家庭基因”繁衍下去。再者，工蜂的后代全是雄蜂，随着工蜂的繁殖，其群体“家庭基因”会逐渐减少，随着蜂群的衰弱而变得更少，最终随蜂群灭亡而消失。故工蜂间的监督是为了“家庭基因”存在而发生。

2 工蜂监督的客现机制

目前对工蜂监督的客观机制主要是对产卵工蜂或工蜂所产的卵进行处理，对产卵工蜂主要是进行攻击，对工蜂所产的卵进行清理。

2.1产卵工蜂被攻击机制

从亲缘关系来讲，蜜蜂个体更愿意培育自己的后代，因为它与自己儿子的后代的亲缘关系指数为0.5，比与蜂王的儿子(工蜂的兄弟——雄蜂)亲缘关系指数(r＝0.25)要近，比与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘关系指数r＝0.125＋0.25/N更近，培育自己后代的潜能还是存在，即工蜂还是会在一定的场合下产卵。Eaheb曾经通过10000只工蜂检查发现有一只工蜂体内具有发育完全的卵。这么低的比率也会导致一定数量的工蜂产卵，因为一般蜜蜂蜂群中有约60000只工蜂，如果每群蜂有6只产卵工蜂，一只蜜蜂每天产10个卵，这样每天就有将近50只雄蜂培育，且全是工蜂的儿子。工蜂又喜欢产卵至雄蜂巢房，这就是说，平时大部分雄蜂巢房中有卵，但事实并非如此。工蜂主要通过攻击具有发育完全卵巢的工蜂，使具有产卵能的工蜂降到最小，另外一个重要机制就是对卵的清理。

2.2卵的清理机制

工蜂对工蜂卵进行清理，就必须能辨别出蜂王产的卵与工蜂产的卵。研究人员发现283，工蜂能准确地判别未受精卵的来源，并能在24 h内除去四％工蜂产的卵。工蜂是如何辨别出蜂王产的卵与工蜂产的卵，目前认为有二种机制：一是蜂王产的卵可能带有标记的外激素，而工蜂产的卵却没有这种标记的外激素；最近有人在蚁群中把蚁王卵标记信息素鉴别出来，显示为蚁王表面碳氢化合物，和卵表面化学成分一样。另外，工蚁卵和工蚁一样有着相似的表面碳氢化合物，工蚁就是使用卵的碳氢化合物来区别蚁王卵与工蚁卵。甚至当工蚁卵涂上蚁王表皮碳氢化合物时，工蚁清除这些卵明显地比不带这种蜂王表皮碳氢化合物工蚁卵要少。蜜蜂卵、的标记信息也可能是这样吧。二是认为蜂王产的卵与工蜂产的卵表面形态结构不同。

在一个未培育出新王的无王群中，工蜂繁殖就很正常，但在一些特殊的无王群中还是存在工蜂监督，在无政府主义有王蜂群中，大部分工蜂具有活化的卵巢并能产卵，也能培育出大量的雄蜂。但对无政府主义有王群和无王群进行监督试验发现也存在工蜂监督，其机制目前还不是很清楚，有待于进一步探讨与研究。

参考文献（略）

引自《养蜂科技》2006（5）

江西农业大学动物科技学院 吴小波 孙婷 曾志将