黄胡蜂中蜂王与工蜂监督

蚂蚁、蜜蜂、黄胡蜂社会通常被誉为理想社会，曾有人把蜜蜂群体比誉为“和谐社会”的样板。然而忽视群体内会在蜂王培育、雄蜂培育、性比调节以及个体繁育等级中发生冲突。在大部分群体中，工蜂丧失了交配能力，不能产双倍体卵(雌性卵)，但保留有功能卵巢并能产单倍体卵(雄蜂卵)，雄蜂培育也就产生了冲突。雄蜂培育冲突能通过监督来解决，即蜂王和不繁殖的工蜂通过攻击繁殖工蜂或者破坏工蜂卵来阻止工蜂繁殖。在亲缘关系方面，蜂王会有选择性的执行监督，因为它与自己后代的亲缘关系比与工蜂后代的亲缘关系更近；工蜂在父系大于2的情况下会有选择性的去进行监督行为，因为工蜂与蜂王后代的亲缘关系比与其他工蜂后代的亲缘关系要更近。但是工蜂监督也有例外，当蜂王与2只以下雄蜂交配时或监督会增加群体效应或调节性比等等。

工蜂监督首次发现是在西方蜜蜂中，后来在其他蜜蜂、蚂蚁、黄胡蜂群体中也发现，但是，一个缺点就是，工蜂监督研究实验中需要把无王群中的工蜂卵或产卵工蜂介绍到有王辨认群中，并非在自然环境下进行。这些研究只观察卵的数量变化，并没有观察工蜂产卵以及卵被吃等具体行为。蜂王监督仅仅在蚂蚁一个物种中报道过，因此有必要去获得更多有关自然环境下监督实验数据。结果如下：

一、蜂王与工蜂产卵

用于试验的8群蜂有7群工蜂产卵很普遍，9％～94％的卵是工蜂卵，另一群蜂中没有观察到工蜂繁殖。在树长黄胡蜂中，蜂王平均产37.5％雄蜂卵，这也意味着50％的雄蜂卵是工蜂所产。另外，工蜂产雄蜂卵的比例和群势有关，群势越强产卵工蜂的数量也就越多。蜂王的产卵速率在0.4～2.5个／小时，而工蜂的产卵速率在0.1～7.2个/小时。每群树长黄胡蜂中平均有5只产卵工蜂，也意味着产卵工蜂每2.6小时产1个卵，即蜂王产卵的速率是其4.5倍。

二、产卵工蜂的监督

18.1％和8.4％的产卵工蜂分别被其他工蜂和蜂王所刺或拖离巢房，14.4％和6.4的产卵工蜂被成功地阻止了产卵。尽管不知道进行攻击的工蜂是否是产卵工蜂还是未产卵工蜂，工蜂阻止蜂王产卵的行。为未观察到。当把8群蜂王重新组合时，观察到127次和16次工蜂与工蜂和蜂王与工蜂的攻击行为，并发现工蜂被抓住并试着被咬或刺。其中一群中发现，攻击的工蜂是产卵工蜂，被攻击的工蜂是否是产卵工蜂尚未确定。

三、工蜂卵的监督

大部分工蜂卵，将近91％在16小时内被清理，然而96％的蜂王卵被保留下来，蜂王和工蜂均执行了监督行为。每群试验群中，蜂王监督和工蜂监督联合使工蜂卵被清理的速率明显比蜂王卵大。

实验数据显示，工蜂繁殖速率比较高，将近50％的雄蜂卵是工蜂所产，高速率的工蜂繁殖在黄蜂以及其他蜜蜂中也有报道，但树长黄胡蜂中，蜂王和工蜂同时监督工蜂卵以及攻击产卵工蜂并成功地限制了工蜂繁殖，即小群体中才发现了蜂王监督。有趣的是，蜂王并没有受到工蜂的攻击，工蜂也几乎不吃蜂王卵，很可能是因为蜂王卵大部分是雌性的，杀死姐妹需要花费很大的代价。

树长黄胡蜂中工蜂监督的发生更为惊奇，前人研究发现与多只雄蜂交配的蜂王比单只雄蜂交配的蜂王所产的卵清除率要低，这也就是说，根据监督理论，工蜂监督常常发生在多父系的蜂群中。但是在树长黄胡蜂中，蜂王基本上是单配，姐妹之间的亲缘关系指数是0.68。理论上工蜂监督不会带来亲缘利益，因为工蜂与工蜂后代的亲缘关系高于与蜂王后代的亲缘关系。然而，在这类蜂群里，工蜂监督会有其他的选择性利益，例如提高群体效应或者调节性比，达到工蜂需要的最佳值。另外一个原因可能就是树长黄胡蜂中的工蜂监督反映了工蜂间为了获得产卵机会而相互竞争。本试验结果支持了这个观点，工蜂监督是不是直接受到繁殖所需而进行的，这需要进一步研究。总之，研究显示了蜂王与工蜂在雄蜂培育中的冲突以及解决冲突的监督机制，蜂王监督成功阻止了工蜂繁殖，另外，通过吃卵和攻击产卵工蜂的工蜂监督在压制工蜂繁殖方面同样重要。

吴小波 编译

引自《中国蜂业》2007（9）