蜂群自然分蜂行为研究进展

摘要：蜜蜂是多雄性真社会性昆虫，分蜂是这个庞大家族繁衍的重要手段，它们通过信息素和蜂舞来传递信息。群内工蜂是由不同亚家庭的全同胞姐妹和半同胞姐妹组成，它们在分蜂过程中扮演着不同的角色。它们自我组织如此有序，分工如此高效是十分值得我们深入研究的。

关键词：多雌性；真社会性；信息素；亚家庭；分蜂

蜜蜂主要通过分裂和分蜂的形式进行繁殖，分蜂时蜂王会带着一半以上的工蜂离开母巢，有时候羽化出房的处 女王也会带着一部分工蜂离开母巢，进行第二次分蜂，但是这种情况在自然条件下非常少见，因为小蜂群在野外生存几率非常小。

蜜蜂属于多雄性真社会性昆虫，所以整个蜂群是由许多同母异父的亚家庭组成，群内工蜂都是全同胞姐妹或半向胞姐妹，它们具有不同的亲缘关系指数，工蜂都希望群内有更多的全同胞姐妹，以增强自己的适应性。但这种不同的亲缘关系对于蜜蜂群内行为和群体决定意识是否产生显著影响还没有定论。

1 分蜂的起始

寒冷的冬天过后，蜂群的活动开始复苏。特别是大流蜜期开始后，花朵产出大量花蜜(流蜜量大于蜜蜂的采集能力)，工蜂开始变得很兴奋，并努力地采集花粉和花蜜来饲喂幼虫和蜂王，蜂王也开始产更多的卵。几个星期之后，饲喂幼虫的工作就会十分紧张，而且活动空间越来越小，特别是当大量幼蜂同时出房时，就会发生“人口爆炸”。巢内的蜜蜂会感到十分拥挤，也没有更多的巢房储存蜂蜜，巢内开始混乱。为了维持群内持续，释放出空间，蜂王和工蜂开始培育处 女王，分蜂正式启动。

分蜂前的一个重要特征就是蜂王在王台里产卵，通常会有6个以上王台同时得到培育。根据Winston(1987)，在分蜂开始前1个月就可能开始培育新王，但是王台的出现并不一定能确保分蜂的出现。在分蜂前一个星期左右，饲喂蜂王的工蜂开始减少，蜂王也停止了产卵，这是为了减小蜂王的体积和减轻蜂王的体重以便在分蜂时能够飞行。大部分蜂王都不愿意离开自己的母巢，工蜂这时对蜂王也不会像平时那样客气，它们会咬住蜂王的腿往外拖，直到蜂王离开蜂巢。

在分蜂前十几个小时，工蜂开始停止采集工作，大量蜜蜂在蜂箱底部“休息”，侦察蜂也开始外出寻找新居。大多数情况下侦察蜂们能发现几个或十几个候选新居，这时侦察蜂会用跳舞的方式告诉同伴们它找到的新居的方位，并希望更多的蜜蜂能参与到它的舞蹈中来。如果没有同伴参与，侦察蜂会自动停止舞蹈，那么她找到的新居也就同时被否定。但如果有很多同伴参与，它就会跳得更加兴奋，同时它找到的新居成为分蜂后新居的概率也就更大间。

由于蜂王产卵数目骤减，大量的青年蜂无法正常进行哺育工作。它们会显得非常兴奋，填满巢内所有空间，大多数时间它们喜欢悬挂在巢箱门口。它们也是分蜂群的主要组成部分，我们称之为“活跃的分蜂群体”。

分蜂多发生在无风的晴天，所有蜜蜂会大量吸食蜂蜜。发动者会先跳“呼呼舞”以招引同伴一起离巢，同时从腹部放出同种功能的信息素，这样很快就能召集到大量同伴随蜂王一起离开母巢。值得一提的是由一两只工蜂发起的锯齿型步伐的“呼呼舞”可以在短短的几分钟内完成它的召集任务，使整个蜂群一片混乱。我们观察到在中蜂整体逃群时也会出现类似的舞蹈和信息素，但还不能确定信息素的成分是否相同，但他们具有类似的功能。分蜂时的蜜蜂自我防御能力会比较差。

2 群体决定意识

选出好的新居对整个蜂群是至关重要的。前期分蜂功能性组织的研究主要集中在过渡地点结团的原理(Ambrose 1976)，分蜂结团时的温度调节(Heinrich 1981，1983)，候选新居的价值评估(Seeley 1977，1985，Witherell 1985)，向新居的迁移(Lindauer 1955；Seeley et al．1979)等。

现在我们从整体和个体两个角度来解释选择新居过程中的群体决定意识。从整体角度来讲：侦察蜂从各个角度和距离来寻找可能的新居，最远能达到十几千米；侦察蜂能找到的十几个或更多的新居，她们在结团的时候通过摆尾舞进行交流，告诉其他侦察蜂这些新居的位置，跳舞的热情取决于新居的质量，最后只保留一个它们认为最好的新居(Lindauer 1955，1961)；起飞前蜂群强烈地扇动翅膀，很快就一起飞往新居。从个体角度来讲：蜂群达成共识主要是靠停止自己的舞蹈，而不是把自己的舞蹈改成其他蜜蜂的舞蹈，只有非常少的蜜蜂为多个候选新居跳舞。值得关注的是：即使在为最终被选定的新居跳舞的蜜蜂中至少有一半蜜蜂在新居选出前就停止了跳舞。这个结果说明蜜蜂停止跳舞的趋势不是简单的因为其他蜜蜂访问的新居不是很好(假设最后选择的新居是最好的)，而是每个跳舞的侦察蜂都有停止跳舞的趋势(假设侦察蜂在遗传中编码了逐渐放弃跳舞的程序)，所以每天都有许多侦察蜂开始跳舞也有许多侦察蜂停止舞蹈。这种机制十分重要，它能保证所有蜜蜂参与决定的可能性，并且避免由于互不妥协而陷入到无法选出新居的僵局中。分蜂中群体决定意识的精确结构模式还没有完全解谜，这也成为了大众课题。

3 侦察蜂引导蜜蜂飞往新居

当分蜂群体离开母巢飞往新居的时候，只有占蜂群5％的侦察蜂知道具体的方位，但是分蜂群体却能十分迅速和准确地到达目的地。这么少的侦察蜂是怎样引导蜂群到达目的地的呢?目前有两种假说。第一种假说是：侦察蜂在分蜂群云团里快速地穿梭，把整个群体带到目的地，也就是说分蜂群能够看到前进的路线，这就是视觉假说。第二种假说是：侦察蜂飞在分蜂群体的前面并从Nasanov腺体中分泌信息素，从而引导蜂群到达目的地，这就是嗅觉假说。但是到目前为止，无论是视觉假说还是嗅觉假说都还没有得到定论。

4 蜜蜂的辨认

生物学家已经证实蜜蜂具有辨别同群蜜蜂和他群蜜蜂的能力，甚至有报道表明他们具有辨认群内同一亚家庭成员的能力。到底是什么使蜜蜂在黑暗的巢房中具有这么强的识别能力呢?把采集蜂关在装有分蜂蜂群新建巢脾的盒子里，再把这些蜜蜂和原来群的守卫蜂接触。在实验条件下表明这些守卫蜂在分蜂后3~7天开始拒绝原来的同巢蜜蜂。这说明巢群间蜡的组成可能都是不一样的。蜜蜂很有可能通过蜂蜡来辨别本群同伴。

5 分蜂的经济性

有些生物学家认为蜜蜂能不能分得或贡献最多食物与分蜂有内在关系。当蜜蜂数量较小时它们会在一起生活，当群体数量达到一定值时，半数的蜜蜂就会分蜂飞往新居。蜜蜂是高度合作化的社会群体，维持群体生存的所有工作在工蜂间都有明确和高效率的分工。为了维持整个蜂群及自身的生存，工蜂能够根据群体的需要改变自己的工作。她们的目的都是为了创造出更有利于群体繁殖的环境。

随着蜂群群势的增加，从宏观上会产生两种效应：合作效应和距离效应。合作效应是指随着群内蜜蜂数量的增加，产出的食物也会增加，并且呈上升趋势，寻找食物的时间也会减少。但是蜜蜂达到一定数量后，合作效应会逐渐减小。这是因为蜜蜂越多，他们要飞到离相互间更远的地方去寻找食物，使得产出增长的效应逐渐减弱。显而易见，这种距离的不利在寻找食物上的体现会随着蜜蜂的增加越来越明显。最后的结果是，随着蜜蜂个体的增加合作效应开始会很明显，总的产量呈上升趋势。但是到了一定的数量后，距离效应就会占优势，而总产量就成了下降的增长趋势。这时，分蜂就成为回到总产量呈上升趋势的最好方法。

Visscher(1993)从个体利益角度阐述了分蜂中个体的行为。在自然选择的前提下，他指出蜜蜂群内在分蜂过程中也存在“斗争”。是留在群内还是离开可以根据目前蜂群的状况进行预测。例如：在哪个蜂王离开的问题上，结论存在于检测蜂群在母王和处 女王领导下存活的概率，以及工蜂自身的洞察力。他也指出不同群体间个体的利益要求可能是不一样，但最后的结果总是很矛盾的。

参考文献（略）

引自《蜜蜂杂志》2007（6）

江西农业大学蜜蜂研究所黄强，曾志将